Типы нервной системы животных и свойства нерных процессов

На основании того, что одни животные хорошо переносят очень сильные раздражители и реагируют на них увеличенным условно- рефлекторным ответом, а у других животных такие же раздражители ведут к уменьшению рефлекторных реакций и даже к нервным заболеваниям, И. П. Павлов пришел к заключению, что нервные клетки коры полушарий содержат определенный запас функционального вещества, которое они расходуют при своей деятельности. Клетки, располагающие большим количеством функционального вещества, являются сильными клетками, а обладающие малым запасом — слабыми. Сильные нервные клетки могут развивать более сильные процессы возбуждения и торможения, они могут работать дольше и напряженнее, они обладают большей работоспособностью и могут легко переносить сильные раздражители. У слабых нервных клеток работоспособность низкая, их функциональное вещество может быть израсходовано уже при небольшой напряженности процессов возбуждения и торможения. При возрастающих функциональных требованиях эти слабые клетки скорее достигают предела своей работоспособности и прекращают свою деятельность благодаря развитию процесса запредельного, охранительного торможения. Такое торможение свойственно и сильным нервным клеткам, но оно возникает на более высоком пределе, при более интенсивном процессе возбуждения.

Если в соответствии с вызванной внешними воздействиями чрезмерной нервной деятельностью охранительный механизм оказывается недостаточным, — могут возникнуть нервные заболевания. Ясно, что животные, обладающие различной силой нервных клеток и нервных процессов, будут подвержены нервным заболеваниям (расстройствам) в неодинаковой степени. Если представить себе, что возникновение нервного расстройства возможно при чрезмерных рабочих перенапряжениях нервных клеток, то понятно, что скорее и легче будут перенапряжены слабые нервные клетки, а следовательно, и основными поставщиками неврозов будут преимущественно животные слабого типа нервной системы. Внешне это трусливые, боязливые животные, с выраженным пассивнооборонительным рефлексом. Используя классификацию Гиппократа в отношении темпераментов, И. П. Павлов называл слабых животных меланхоликами.

Таким образом, одним из основных свойств нервных процессов является их сила. Другим свойством нервных процессов возбуждения и торможения является их взаимная уравновешенность. В нормальной нервной деятельности постоянно участвуют оба эти процесса, и они должны быть правильно сбалансированы, должны протекать в постоянной согласованности. Имеются животные, у которых процесс возбуждения оказывается более сильным нежели процесс торможения, хотя последний сам по себе является также сильным. В деятельности нервной системы таких животных возбуждение легко берет перевес над торможением, а это ведет к различным последствиям.

Одно из назначений тормозного процесса состоит в том, что он регулирует, умеряет процесс возбуждения, не позволяет ему переходить пределы нормального функционирования и обеспечивает нервным клеткам своевременное восстановление после проделанной ими работы. Когда нет хорошего соответствия, правильного баланса между двумя нервными процессами, то у животного, даже обладающего сильными нервными клетками, но с преобладанием в них процесса возбуждения, может возникнуть нервное расстройство, так как его нервная система будет неумеренно перенапрягаться при своей деятельности. Вот почему сильные, но неуравновешенные животные также более часто подвержены нервным заболеваниям. И. П. Павлов называл таких животных безудержными, так как они при определенных условиях расплачиваются нервным заболеванием за свою неумеренную, безудержную нервную деятельность. По внешнему поведению это большей частью агрессивные животные, не выносящие стеснений и ограничений их деятельности. Применительно к терминологии Гиппократа — это холерики.

Третьим свойством, присущим нервным процессам, а следовательно и нервным клеткам, является их подвижность. Это свойство впервые было установлено и изучено Н. Е. Введенским на нервном волокне. И. П. Павлов установил свойство подвижности в отношении нервных процессов коры больших полушарий. Он употреблял собственную терминологию, которая расходится с обозначениями, принятыми в школе Введенского. Под подвижностью он понимал общее свойство нервных процессов с определенной быстротой возникать и прекращаться, или уступать место другому, противоположному процессу. Быстрые процессы, процессы большой подвижности, он называл лабильными, медленные — инертными.

При наличии большой подвижности (лабильности) процесс возбуждения, начинающийся при действии положительных условных раздражителей, развивается быстро, энергично и сразу же может быть остановлен при прекращении этих раздражителей. Процесс возбуждения может быть также легко задержан процессом торможения, может быстро уступить место этому последнему процессу. В свою очередь и процесс торможения при его большой подвижности также быстро вступает в деятельность и быстро прекращается. Если нервные клетки и нервные процессы являются малоподвижными, инертными, то начало и прекращение процессов возбуждения и торможения, протекает медленно, а быстрая смена этих процессов является трудной.

На основании свойства подвижности нервных процессов большая группа сильных и уравновешенных животных делится на животных с быстро протекающими нервными процессами, с большой подвижностью процессов, и на животных с медленными, инертными нервными процессами. Подвижные животные легко осуществляют быструю смену процесса возбуждения на процесс торможения, одну нервную деятельность на другую. Внешне это быстрые, оживленные, энергичные, всегда деятельные животные, вместе с тем при необходимых обстоятельствах легко себя сдерживающие. По классической терминологии — это сангвиники.

Последняя группа животных с сильными, уравновешенными и инертными нервными процессами в хорошо выраженном виде встречается редко. Это сильные, смелые, медленные, спокойные, солидные животные — флегматики.

Данная выше характеристика различных животных по свойствам их нервной системы относится к животным с ярко выраженными чертами типа, с резкими отличиями в условнорефлекторной деятельности и внешнем поведении. Однако основные свойства нервных процессов существуют у различных животных в разных градациях. Поэтому внутри каждого резко очерченного типа имеется разнообразие вариаций как свойств основных нервных процессов, так и комбинаций этих свойств. Когда отклонения от обычного среднего уровня, свойственного данному типу, достигают значительных размеров, приходится говорить о промежуточных типах нервной системы.

Следует упомянуть о следующих отчетливо выраженных промежуточных типах : животные, у которых при общей хорошей силе обоих нервных процессов преобладает сила тормозного процесса; животные с сильным, но инертным процессом возбуждения; животные с сильным, раздражительным процессом, но с очень слабым тормозным процессом, т. е. с чрезвычайной неуравновешенностью по силе процессов возбуждения и торможения. По совокупности черт часть этих животных следует отнести к группе сильного типа, часть же — с более слабыми нервными процессами — к группе животных сильной вариации слабого типа.

Имеются животные, по силе своих нервных процессов занимающие среднее место между сильными и слабыми. Эти животные могут работать совершенно удовлетворительно, если не предъявлять к их нервной системе повышенных требований. Среди этой категории в последнее время были выделены животные с неуравновешенностью нервных процессов по их подвижности, с более инертным процессом торможения.

Большое число вариаций дает слабый тип нервной системы. Слабость нервных процессов у животных этого типа может существовать в различных градациях. Однако определение нервных свойств этих животных затрудняется их сильной тормозимостью и легко возникающими нарушениями нервной деятельности при различных приемах наших испытаний.

Свойства типа выявляются определенными приемами, специальными формами опытов, требованиями, предъявляемыми к нервной системе данного животного, и регистрацией того, как нервная система отвечает на эти требования. По существу всякие отличия в реакциях животных на одинаковые воздействия при одних и тех же условиях, если это является постоянным результатом, служат индивидуальной характеристикой нервной системы и должны иметь значение в определении типа. И. П. Павлов говорил: «Многие виды наших опытов не получили у нас определенного значения в вопросе о типах. Конечно, при полном знании предмета, все наблюдаемое, отмечаемое нами у наших животных, должно было бы находить то или другое место в области этого вопроса. Но до этого еще не близко.»

Для определения силы раздражительного процесса наиболее прямым приемом является применение очень сильных, предельных по своей физической силе для нервной системы данного животного внешних агентов. Животное с сильным раздражительным процессом может образовать из такого агента условный раздражитель, длительное время нормально реагировать на этот раздражитель и давать на него соответственно его силе более высокий эффект, нежели на другие сильные раздражители. В качестве такого сверхсильного раздражителя в лабораториях И. П. Павлова употреблялась трещотка. Интенсивность звука этой трещотки не градуировалась, и, таким образом, один и тот же раздражитель использовался при всех испытаниях у всех животных. Сила звука такой трещотки равна 110—116 дб.

Последнее время были испытаны сплошные и прерывистые тоны от генератора звуковых частот. Интенсивность звука этих тонов можно было изменять от 0 до 124 дб. При этом оказалось, что нервная система способна тренироваться по отношению к сильнейшим звукам. Сначала по мере усиления звука наблюдается увеличение условного рефлекса на звук, затем при дальнейшем усилении звука — понижение рефлекса, что следует рассматривать как результат запредельного торможения. Однако при продолжении опытов с этой же интенсивностью звука у сильных собак постепенно восстанавливается прежний высокий уровень условных рефлексов. После этого усиление звука до интенсивностей, значительно превышающих тот уровень, при котором имело место появление запредельного торможения, не ведет ни к снижению условных рефлексов, ни к их повышению. Последнее должно было бы наблюдаться при возрастании работоспособности корковых клеток. Сохранение же одинакового уровня условной реакции, несмотря на усиление условного раздражителя до сверхсильных интенсивностей, можно было бы понять, допустив, что по мере усиления звука развивается и более сильное запредельное торможение. Возможно, что к этому торможению, имеющему безусловную природу, теперь прибавляется и компонент выработанного внутреннего торможения.

Другой прием, применимый при работе с условными пищевыми рефлексами, состоит в повышении лабильности нервных клеток путем повышения пищевой возбудимости посредством голодания. В этом случае нервные клетки становятся более отзывчивыми по отношению к условным раздражителям и при более стремительном протекании процесса возбуждения могут достигать предела своей работоспособности, что сказывается в понижении эффекта на сильные раздражители вследствие вмешательства запредельного торможения.

Опыты Н. П. Муравьевой показали, что повышение возбудимости нервных клеток коры полушарий происходит также и при улучшении качества пищи, например при смачивании мясо-сухарного порошка водой с примесью молока или чистым молоком. При этом наблюдается и увеличение работоспособности нервных клеток, благодаря чему повышается эффект на все условные раздражители, в том числе и на сверхсильные.

Третий прием состоит в назначении кофеина, который имеет специальное отношение к раздражительному процессу. Кофеин повышает возбудимость нервных клеток и усиливает процесс возбуждения. Назначая кофеин в возрастающих количествах, можно и у сильных животных достичь такой дозы, при которой раздражительный процесс выходит за предел работоспособности нервных клеток.

Для определения силы тормозного процесса хорошим приемом является удлинение действия тормозных условных раздражителей. Здесь сила условного внешнего агента заменяется продолжительностью его действия, что требует большого напряжения тормозного процесса коры полушарий. Животные со слабым тормозным процессом не переносят удлинения времени действия тормозных раздражителей даже на несколько секунд. Сильные же животные легко переносят удлинение действия тормозных раздражителей даже до 6 минут без всякого нарушения как тормозных рефлексов, так и последующей нервной деятельности.

Показателем силы торможения является также способность тормозного процесса к быстрой и полной концентрации. Слабому торможению свойственна широкая и длительная иррадиация. Вместе с тем следует упомянуть, что по некоторым данным сила нервного процесса и его способность к концентрации не всегда идут рядом.

Важным приемом для характеристики торможения является назначение препаратов брома. Бром вообще усиливает тормозной процесс, но на слабых животных хорошо действуют только небольшие дозы.

Наконец, общей характеристикой силы как процесса возбуждения, так и торможения является скорость образования положительных тормозных условных рефлексов и их постоянная, окончательная величина, но, конечно, в том лишь случае, если все условия образования условных рефлексов у отдельных собак остаются одними и теми же.

Приемами для определения подвижности нервных процессов являются переделки положительных условных раздражителей в тормозные и, наоборот, непосредственные переходы от тормозных раздражителей к положительным и обратно, а также изменение стереотипа условных раздражителей в различных вариациях. Другие приемы представляют собой специальные формы опытов, требующие для получения отчетливых результатов длительного времени. Сюда относятся правильные чередования условных раздражителей положительного и тормозного значения с последующими изменениями пауз между их применением и образование условного рефлекса на раздражитель, который подкрепляется лишь при четвертом применении.

Представляет интерес прием, предложенный В. К. Федоровым. Это непосредственный и многократный переход от положительного раздражителя к тормозному и обратно. Этот прием заслуживает внимания в связи со следующим добавлением. Установлено, что околоушная слюнная железа после прекращения раздражения секреторного нерва в течение 10—20 секунд продолжает давать постепенно затухающую секрецию, причем наиболее значительное уменьшение скорости секреции отмечается уже в первые 5 секунд. Таким образом, если применить на протяжении 10 секунд положительный условный раздражитель, дающий за этот промежуток времени высокую скорость секреции, а затем экстренно сменить положительный раздражитель на тормозной, то быстрота уменьшения скорости секреции будет зависеть от подвижности нервных процессов.

Как показали опыты В. В. Яковлевой, при идеальной подвижности можно уже к концу десятой секунды действия тормозного раздражителя получить полное прекращение слюноотделения. Сменяя же в последующие 10 секунд тормозной раздражитель на положительный, можно получить снова максимальную скорость секреции, свойственную положительному раздражителю. У собак с сильными, но недостаточно подвижными нервными процессами такого быстрого прекращения или восстановления секреторного эффекта достигнуть нельзя. Таким образом, это испытание дает прямую и точно выраженную в единицах времени характеристику подвижности нервных процессов, однако применять его можно только у сильных животных.

И. П. Павлов предполагал, что для определения подвижности «может быть, специальный и наиболее точный способ удастся выработать при помощи следовых рефлексов… Нужно ожидать, например, что, смотря по тому, как долго держится, затухая, след прекращенного раздражителя, указанный промежуток времени будет иметь существеннейшее значение для большей или меньшей скорости образования условного следового рефлекса, или даже вообще возможности его образования».

Проведенные в этом направлении опыты Б. И. Стожарова показали, что дело обстоит гораздо сложнее. При значительных паузах между прекращенным условным раздражителем и временем применения безусловного раздражителя условный рефлекс начинает образовываться следующим образом. Во время действия условного раздражителя или сразу после его прекращения появляется секреция. Затем она прекращается и возобновляется лишь перед дачей безусловного раздражителя. Следовательно, здесь выступает не только значение силы следа процесса возбуждения, остающегося от действия условного раздражителя, но и сила возбуждения зоны коркового представительства пищевого рефлекса.

Другой вариант этого способа был испытан Б. Н. Луковым. Известно, что одновременное применение двух слабых условных раздражителей может дать эффект, значительно превышающий эффект каждого раздражителя в отдельности, а часто эффект, равный арифметической сумме эффектов на каждый отдельный раздражитель. Такие же закономерности имеют место и при последовательном суммировании. Если один из раздражителей применить только в течение нескольких секунд, а затем после некоторой паузы подействовать другим раздражителем, то эффект также может быть увеличенным. Удлиняя паузу, можно, в конце концов, достигнуть того, что суммирование прекратится. Было установлено, что у одних животных увеличение эффекта прекращается уже при паузе в 10 секунд, у других же можно получить увеличенную секрецию даже при паузах в 20—30 секунд. Таким образом, при помощи этого приема можно измерять подвижность нервных процессов, скорость затухания следа нервного возбуждения. Нерешенным в данном случае остается вопрос, зависят ли все явления только
от подвижности нервных процессов или, быть может, и от их силы, в особенности от силы процесса возбуждения.

Некоторые подробности опытов говорят в пользу именно второго предположения. При этом нельзя не вспомнить, что И. П. Павлов в последнее время не исключал возможности тесной связи между подвижностью нервных процессов и их силой.

загрузка...