Патологические временные связи

Самым характерным свойством корковых нервных процессов является то, что они есть процессы высоко организованные. Ни на каком этапе своего протекания сложный корковый процесс не может быть сведен к сумме распространяющихся нервных импульсов, к сумме деятельностей отдельных нервных клеток. Поэтому нельзя расценивать все нарушения деятельности коры полушарий только с точки зрения изменений свойств и деятельности отдельных нервных клеток.

Так, при травмирующих нервную деятельность сверхсильных раздражителях внешнее воздействие непосредственно прикладывается к периферическим рецепторам. Возникающий вслед за этим процесс возбуждения доходит до клеток коры полушарий лишь после нескольких переключений с одного неврона на другой. В настоящее время нет данных, говорящих о том, что энергия чрезмерно сильного периферического раздражения передается последующим невронам вплоть до клеток коры полушарий в форме особо интенсивных нервных импульсов, как бы разрушающих своей силой корковые клетки. Пока известно лишь, что увеличение силы периферического раздражения ведет к учащению ритма разрядов раздражаемого рецептора, а затем и к более частым импульсам, идущим по нервному волокну. Нет указаний и на то, что само по себе учащение ритма разрядов может оказаться вредным для нервных клеток и повести к стойким расстройствам их функций. Если бы сильные раздражители как таковые вызывали длительные функциональные повреждения нервных клеток, тогда при любом сильном раздражении, например при обширных ожогах, выстрелах, взрывах, при слепящих световых раздражениях, непременно возникали бы нервные заболевания, чего в действительности не бывает.

Поэтому следует думать, что при некоторых экспериментальных неврозах дело идет не столько о заболеваниях нервных клеток или о прямом нарушении их функций, сколько о временных изменениях сложной нервной организации и об образовании ненормальных нервных связей. Если совершенно нормальные нервные клетки будут вступать в деятельность в несоответствующих комбинациях, создавая неправильную конфигурацию процессов возбуждения и торможения, если на основе совершенно нормальных нервных механизмов образуются несоответствующие действительности нервные замыкания, то это неизбежно поведет к искаженному отражению воздействующего внешнего мира, к неправильным, патологическим реакциям, когда «животное не отвечает, как следует, условиям, в которых оно находится».

Представим себе, что при повышении кровяного давления регулирующие афферентные импульсы, идущие от аорты и каротидного синуса замкнулись бы не на сердечный центр блуждающего нерва и центр сосудорасширения, а на симпатический сердечный и сосудосуживающий центр и повели бы к учащению работы сердца и сужению сосудов, т. е. вызвали бы вместо понижения кровяного давления его дальнейшее повышение. Если бы такой механизм сделался устойчивым, то имелось бы тягчайшее заболевание, которое быстро привело бы к смерти животного, хотя функционирование нервных клеток самих по себе, взятых в отдельности, и было бы в этом случае совершенно нормальным.

Вопрос об образовании патологических нервных связей был подвергнут специальному изучению, и можно привести некоторые относящиеся сюда факты.

Собаке, находящейся в камере, в станке давался из кормушки отдельными порциями мясо-сухарный порошок, а после того как собака начинала есть, пускался в действие метроном. Собака прекращала еду и оборачивалась в сторону звука. Тогда звучание метронома сейчас же прекращалось. После нескольких таких опытов прекращение еды и оборачивание в сторону звучащего метронома, т. е. условная ориентировочная реакция на метроном, сделалась навязчивой, собака стала постоянно осуществлять эту реакцию через несколько секунд после начала еды, хотя метроном и не пускался в действие. Таким образом, было показано, что возбудителем ориентировочной реакции по направлению к метроному является определенная степень тормозного состояния коры полушарий во время акта еды. Если бы возбудителем реакции оборачивания сделались движения животного по направлению к кормушке, тогда собака оборачивалась бы, не приступая к еде. Если бы такими возбудителями были вид пищи, действие ее на вкусовые рецепторы, жевательные движения, тогда реакция оборачивания происходила бы сразу после начала еды, а не через 6—12 секунд, как это имело место. Тормозное состояние коры полушарий во время акта еды, т. е. при осуществлении безусловного рефлекса вызвало эту настойчивую, сделавшуюся патологической реакцию.

Другой пример. На одной и той же собаке ведутся одни и те же опыты двумя экспериментаторами в 2 камерах, в разных этажах лаборатории. Условные рефлексы протекают одинаково как в верхней, так и в нижней камере. Затем при опытах в верхней камере вводится трудная система условных рефлексов, требующая большого напряжения процесса торможения. Это в конце концов приводит к нарушению условнорефлекторной деятельности, причем нарушенной оказывается не только сложная и трудная система условных рефлексов, а и прежняя более простая система рефлексов. Однако эти же простые условные рефлексы протекают по-прежнему совершенно нормально в нижней камере, у другого экспериментатора. Здесь собака ведет себя как здоровая.

Таким образом, обстановка верхней камеры связалась с осуществлением трудной нервной деятельности, с изменением нормального хода нервных процессов, с перенапряжением их, а затем эта обстановка и сама по себе начала вызывать это состояние перенапряжения нервных процессов, изменяя функциональные возможности коры больших полушарий. Это повело к нарушению нормального течения условнорефлекторной деятельности. Нервная система животного в верхней ‘камере оказывается ослабленной уже до начала своей работы и для нее становится трудной та простая система условных рефлексов, которая протекает совершенно легко в нижней камере. Это явление было названо условным невротическим рефлексом. Это не болезнь нервных клеток, а лишь временное изменение нормальной нервной организации, возникающее при определенных условиях по механизму условного рефлекса и обусловливающее картину экспериментального невроза.

И. П. Павлов говорил, что установление стереотипа есть серьезный нервный труд, различный по сложности стереотипа и индивидуальности животного что установка и удерживание стереотипа есть то, что обыкновенно называется чувствами в их двух основных категориях — положительной и отрицательной, и в их огромной градации интенсивностей. Поэтому, говоря иначе, мы потребовали от нашего животного нервный труд, связанный с отрицательными чувствами, и теперь трудное нервное состояние начало возникать под влиянием экспериментальной обстановки при нахождении животного в верхней камере.

Эти опыты не оставляют сомнений, что в генезе экспериментального невроза большое значение имеют образующиеся условные невротические связи, отягчающие картину заболевания.

В. В. Яковлева наблюдала длительное нервное расстройство у собаки сильного, уравновешенного типа, нервная система которой была хорошо изучена на протяжении 9 лет. Животное хорошо справлялось со многими сложными экспериментальными задачами и должно быть отнесено к отчетливо выраженному сангвиническому типу. Вместе с тем, однако, в поведении собаки отмечалась некоторая трусливость, выражавшаяся в пассивнооборонительной реакции на окрики. Это, несомненно, зависело от воспитания собаки и явилось результатом грубого обращения с ней в молодом возрасте.

Для изучения соотношения между силой раздражительного и тормозного процессов был применен сверхсильный раздражитель — трещотка. Действие трещотки вызвало у собаки сильную ориентировочную реакцию и резко выраженный пассивнооборонительный рефлекс, что на обычном языке зовут страхом. Этот пассивнооборонительный рефлекс долго сохранялся и после применения сверхсильного раздражителя. Наблюдения за животным при различных вариантах опытов оставляли впечатление, что основным механизмом в нарушении нормальной нервной деятельности животного было образование патологического пассивнооборонительного рефлекса с образованием временной связи между обстановкой эксперимента и повышенным тонусом этого рефлекса.

В. И. Павлова подробно изучала образование стойкого патологического рефлекса у собаки слабого типа нервной системы. У этой собаки дифференцировочный раздражитель вместо обычной продолжительности в 15 секунд был продлен до 30 секунд, что вызвало перенапряжение тормозного процесса с застыванием собаки в неподвижной позе в течение минуты. После этого произошла необычная реакция : собака несколько раз попеременно то пила воду из находящейся на столе чашки с водой, то лизала пустую кормушку. В конце концов, эта реакция стала навязчивой и патологической, продолжаясь иногда в течение 2 минут. Сначала реакция эта возникала только после тормозного раздражителя, а затем стала появляться и после положительных раздражителей. Так продолжалось почти 2 года. Только после того, как были отменены все условные раздражители и собаке стали давать через обычные промежутки времени только чашки с едой, эта реакция на некоторое время исчезала.

Следующий факт. Собака находится в большой комнате и пользуется полной свободой. По звуку метронома определенного тона собака бежит к столу, прыгает на него и съедает из подаваемой кормушки мясо-сухарный порошок. Другая частота ударов метронома, вслед за которой не подается кормушка, сделана тормозным условным раздражителем, и собака не прыгает на стол при действии этой частоты ударов метронома. Экспериментатор ставит задачу выработать еще одну дифференцировку на другую высоту тона. Такая дифференцировка оказывается для собаки трудной, и собака часто не отличает положительный тон от тормозного и при действии последнего прыгает на стол. Желая ускорить образование дифференцировки, экспериментатор помещает под столом трещотку, и когда собака прыгает на стол при звуке дифференцируемого тона, он запускает в действие трещотку, представляющую из себя сверхсильно громкий раздражитель. Собака пугается и стремительно соскакивает со стола. Так проделывается 3 раза. Несмотря на то, что трещотка после этого больше не применяется, поведение собаки постепенно начинает изменяться. Иногда собака, вскочив на стол при действии тормозного, а иногда и при действии положительного тона сейчас же спрыгивает со стола, не приступая к еде. Иногда она подбегает к столу и внезапно шарахается от него в сторону, как от чего-то устрашающего. Экспериментатор прекращает применение тормозных раздражителей — сначала тона, а затем и метронома. Несмотря на это, собака вскоре перестает прыгать на стол не только при звучании положительного тона как это было прежде, но иногда и при действии положительного метронома. Она становится беспокойной, стонет, мечется по комнате, скребется лапами в дверь, пытаясь выйти. На положительные пищевые условные раздражители она реагирует явной реакцией страха и, наконец, совершенно отказывается прыгать на стол. Развивается типичный экспериментальный невроз, который удается излечивать различными приемами, применяя в течение долгого времени один лишь положительный метроном. Однако, невроз рецидивирует на протяжении года несколько раз.

А ведь во внешней среде нет прямых устрашающих собаку агентов. Она не боится в комнате ни одного предмета. Она всегда прыгает в начале опыта на стол, так как первая кормушка дается без предшествующего действия условного раздражителя. Съев первую порцию мясо-сухарного порошка, собака становится на свое обычное место и смотрит на ширму, за которой помещены звуковые приборы. По внешнему поведению собаки надо было бы сказать, что собака, как и обычно, ждет условного раздражителя, чтобы бежать к столу за пищей. Однако, как только зазвучит условный раздражитель, начинается беспокойная реакция страха.

Можно ли думать, что нервная система собаки оказалась ослабленной, больной благодаря троекратному применению сильной трещотки, и прежняя нервная деятельность, не вызывавшая раньше никаких нарушений, теперь сделалась трудной и повела к дальнейшему перенапряжению нервных процессов ? Но в жизни животного сплошь и рядом имеет место воздействие таких же, или еще более сильных раздражителей 1 Для бездомной собаки внезапно оказаться даже побитой, а не только испуганной — самое обычное происшествие. Во время войны вблизи собачника Института экспериментальной медицины разорвалась не одна бомба с силой взрыва, во много раз превышающей силу звука трещотки, но нервная система экспериментальных собак ничем не пострадала. Следовательно, причину невротического расстройства описанной собаки надо искать в особых, специальных условиях.

На основании анализа всего приведенного фактического материала следовало прийти к следующему заключению. Трещотка была дана на фоне действия тормозного раздражителя — тона, который хотя и не был полностью отдифференцирован, но вызывал в коре полушарий достаточно интенсивный процесс торможения. Тормозное состояние коры полушарий связалось с оборонительной реакцией на трещотку и в последующем начало вызывать эту реакцию и в отсутствии трещотки. Оно сделалось возбудителем реакции убегания, страха. Это первичный, исходный механизм, а затем по принципу образования временных связей и другие тормозные состояния коры полушарий приобрели такое же значение, а вслед за ними и условные раздражители и воздействие экспериментальной обстановки. За это говорила прежде всего картина постепенного обобщения невротической реакции. Вначале дело происходило так, что собака спрыгивала со стола, если чашка с пищей подавалась почему-либо не сразу, а с некоторой задержкой, т. е. при возникновении внутреннего запаздывающего торможения.
Таким образом, как только развивалось значительной силы внутреннее торможение при стоянии собаки перед кормушкой, то это сейчас же завершалось пассивнооборонительной реакцией. В последующем такую же реакцию начали вызывать и положительные условные раздражители — звук тона и стук метронома.

Нельзя, конечно, исключить существование и других условий, как-то: образование застойного возбуждения в области коркового центра трещотки, или торможение пищевых рефлексов образовавшимся условным рефлексом оборонительного характера, но все же это не могло иметь решающего значения, определяющего патологическое состояние.

В описанном сейчас нарушении высшей нервной деятельности особый интерес представляет неуклонное прогрессивное развитие патологического процесса. Это существеннейшая черта подобных невротических расстройств. Они разрастаются при отсутствии вызвавших их непосредственных причин, они сами себя питают на основе механизма обобщения патологических условных связей. В возникновении этих связей значение имеют различные тормозные состояния коры больших полушарий, при которых нервная система оказывается особенно ранимой и склонной к созданию застойных очагов возбуждения и торможения.

Приведем еще один пример. Опыты ведутся на собаке с очень слабой нервной системой. Собака всего боится, при малейшем изменении привычной обстановки отказывается от еды. В комнату, на полу которой были разложены куски хлеба, впускалась собака. С большой осторожностью, с каждым опытом все дальше отходя от двери вглубь, собака освоила, наконец, все пространство комнаты. Затем она начала есть хлеб, положенный на край стола, потом прыгать за хлебом на стол и съедать его из кормушки. После образования такого пищевого рефлекса возникают самостоятельные, частные и повторные прыгания собаки на стол, где всегда находилась поданная заранее чашка с пищей. Тогда одновременно с прыжком на стол и едой начали пускать в действие метроном. Вначале это несколько испугало собаку, но затем стук метронома стал сам вызывать прыгание, хотя собака прыгала на стол и самостоятельно, без действия метронома и находила в чашке пищу. Наблюдения показали, что прыгание на стол по звуку метронома не было настоящим условным рефлексом, но скорее тем явлением, которому И. П. Павлов дал название суммационного рефлекса. Возникшее при действии звука метронома возбуждение иррадиирует в область пищевого центра и вызывает увеличение общего пищевого возбуждения, которое разрешается двигательной реакцией.

Так идут опыты, пока кормушка не начинает подаваться только вслед за звучанием метронома, а все самостоятельные прыжки собаки на стол оставляются неподкрепленными едой. Перед собакой стояла нетрудная задача — отдифференцировать прыжки на стол во время звучания метронома от прыжков без метронома, но это оказалось трудным для ее слабой нервной системы.

Поскольку собака, забираясь на стол, не находила там хлеба, в коре полушарий возникал процесс угасательного торможения. Кроме того, при такой постановке опытов удлинялись паузы между кормлениями собаки, что вело к торможению возникавшего в паузах пищевого возбуждения. Со всеми этими функциональными состояниями совпадал стук метронома, и он сделался возбудителем этих тормозных состояний, как бы запретом еды. Вскоре собака начала бояться ударов метронома, а затем бояться и стола. Во время опыта она держалась у выходной двери комнаты и отказывалась брать хлеб даже из рук экспериментатора, несмотря на свою прожорливость.

Пришлось затратить целый год терпеливой работы и постепенно добиваться того, чтобы собака снова начала прыгать на стол за хлебом. Сначала собака была приучена есть пищу из чашки, которую держал в своих руках экспериментатор и которая давалась вслед за звуком органной трубки. Затем она стала подходить к столу и есть из чашки, поставленной на ступеньках, находящейся у стола лестницы. Наконец, она начала всходить по лестнице на стол и есть из чашки, поставленной на кормушку. На это ушел целый год, так как малейшее изменение обстановки, какой-либо неожиданный стук чашкой, резкое движение экспериментатора нарушало поведение собаки, и она переставала не только влезать на стол, но и подходить к столу или брать еду из чашки, находящейся в руках экспериментатора. Всю подготовку приходилось начинать сначала.

Кормление собаки теперь всегда производилось вслед за пуском тона органной трубы. На этот тон был отчетливый положительный двигательный пищевой рефлекс. Но когда собака переставала всходить на стол, то этот же тон приобретал устрашающие свойства. Собака шла к экспериментатору при показывании ей чашки, но сейчас же убегала, как только раздавался тон органной трубы.

Таким образом, у данной собаки в прошлом имело место образование условного рефлекса патологического характера на стук метронома с отказом еды. Теперь же благодаря слабой нервной системе этой собаки вообще все новые, необычные раздражители вызывают этот рефлекс, а, кроме того, с ним связываются и общие воздействия обстановки. В основе всех этих нарушений нормального поведения лежали, следовательно, две причины — слабая нервная система собаки и оживление патологической условной связи.

Необходимо подчеркнуть, что в сообщенных результатах образование экспериментальных неврозов происходило в условиях естественного поведения животных, свобода которых ничем не стеснялась. Некоторые американские авторы, как, например, Андерсон, Лиддель, Массерман и другие, утверждают, что неврозы при указанных И. П. Павловым экспериментальных приемах возникают только в условиях ограничения свободы животных, помещения их в станок, лямки, клетки и т. д. Такие утверждения подкреплялись даже специальными экспериментами. В настоящее время после изложенных фактов, а также после опытов И. М. Аптера, С. Д. Каминского, В. Я. Кряжева и других совершенно очевидно, что эти утверждения несостоятельны, основаны на неправильном понимании сущности невротических расстройств и являются предвзятыми выводами из проведенных в одностороннем направлении опытов.

Особый интерес представляют опыты, показавшие, что можно воспроизвести по принципу условного рефлекса различные ненормальные реакции и функциональные состояния организма. Сочетая с теми состояниями организма, которые возникают при введении больших доз морфина, камфоры или бульбокапнина, различные звуковые агенты, можно получить картину условного морфинного отравления с обильным слюноотделением и рвотой (В. А. Крылов), воспроизвести условный эпилептический припадок, который вызывается введением камфоры, вызывать условную катаплексию, которая развивается при отравлении бульбокапнином (А. О. Долин). Кроме того, А. О. Долин доказал универсальность этих условнорефлекторных явлений. Можно не только вызвать внешним раздражителем патологическое состояние, но можно его и подавить, затормозить, превратив внешний раздражитель в условный тормоз определенной реакции, например реакции морфинного отравления. Это убеждает в том, что в эффектах, которые получаются при действии различных фармакологических веществ, значительная доля принадлежит высшим отделам центральной нервной системы, в том числе и коре больших полушарий. В отношении морфина и других веществ это и было в последующем показано В. С. Галкиным.

загрузка...