Системы волокон и связи гипоталамической области

Наши знания относительно проводящих путей вегетативных центров гипоталамической области находятся еще в начальных стадиях разработки. В этой области имеются сложные системы волокон и чрезвычайно трудно решить вопрос о том, какие из них относятся к вегетативной нервной системе. Можно различать здесь:

1. 1) чисто соматические волокна, к которым относятся пути, соединяющие различные первичные, вторичные и третичные обонятельные центры;
2. 2) сомато-вегетативные, к которым относятся те обонятельные пути, которые заканчиваются в ядрах гипоталамической области;
3. 3) чисто вегетативные, к которым в первую очередь относятся пути, не выходящие за пределы гипоталамической области.

Паше внимание привлекают прежде всего пути, стоящие в связи с обонятельными функциями. Сюда относится идущий в передне-заднем направлении мощный пучок, известный как базальный обонятельный пучок Эдингер-Валленберга. Пучок состоит из волокон, возникающих в hulbus и lobusolfactorius; среди волокон этого пучка различают лобно-супраоптические и лобно-бугорные, которые другими авторами обозначаются как лобно-премамиллярные; среди этих волокон и располагаются латеро-базальные ядра серого бугра. Значительная часть этого пучка идет к corporamamillaria, часть его волокон достигает и межножечного узла.

Обонятельные пути стоят в связи не только с corporamamillaria, но и с ядром уздечки; так, в обонятельной доле возникают волокна taeniaethaiami, к которым вблизи передней комиссуры присоединяются пучки волокон от передних ножек свода — корково-уздечковый путь; увеличившись за счет последних, taeniathalami тянется затем над дорзальной поверхностью зрительного бугра и доходит до ядра уздечки.

В corporamamillaria оканчиваются волокна передней ножки свода и так называемый pedunculusmamillaris. Передние ножки свода происходят от белого вещества аммонова рога и соединяют таким образом обонятельную височную кору с corporamamillaria. Волокна свода распределяются в различных ядрах corporamamillaria — преимущественно в наружном, но отчасти и во внутреннем ядре. Часть волокон ножек свода идет позади corporamamillaria, образуя перекрест с противоположной ножкой, и может быть прослежена до покрышки варолиева моста. Спайка, существующая позади corporamamillaria,только отчасти образуется перекрестом волокон свода. Эта спайка может быть обозначена как задняя гипоталамическая комиссура. Связь между обонятельной областью височной доли и вегетативными ядрами (центральное серое вещество, паравентрикулярное ядро, ядра серого бугра) устанавливается и при помощи taeniasemicircularis.

Что касается pedunculusmamillaris, то некоторые авторы, в том числе Келликер и Дежерин, полагали, что он берет начало от наружного мелкоклеточного nucleusmamillaris, являясь нисходящим пучком. Однако Кахал показал, что волокна ножки входят в наружное ядро и распадаются здесь на наружные ветви, оканчивающиеся в самом ядре, и на внутренние ветви, распадающиеся во внутреннем ядре; кроме того, часть волокон проходит через наружное ядро и оканчивается в области серого бугра. Этот пучок поднимается из покрышки варолиева моста в средний мозг. Еще Форель, а затем Валленберг показали, что часть волокон главной петли входит в этот пучок. По Дежерину, этот пучок стоит в связи с небольшим ядром между corpusmamillare и ножкой мозга, которое было обозначено Келликером как добавочное nucleusmamillaris. Возможно, что pedunculusmamillaris, наряду с афферентными волокнами из ядер задних столбов, содержит и эфферентные волокна к gangliontegmentiprofundum.

От обоих ядер corporismamillaris (внутреннего, главного, крупноклеточного ядра и наружного меньшего ядра) берет начало главный или основной пучок corporismamillaris. Вскоре после выхода из corpusmamillareон делится на два пучка: пучок Вик д’Азира (fasciculusmamillo– thalamicus), оканчивающийся в переднем ядре зрительного бугра, игудденов пучок покрышки (fasciculusmamillo–tegmentalis), идущий к покрышке варолиева моста, а именно к дорзальному ядру покрышки позади четверохолмия. По Кахалу, волокна обоих пучков начинаются от одних и тех же аксонов. Гудденов пучок покрышки у человека менее обособлен, чем у животных, и сливается на своем пути с таламическим пучком Фореля и капсулой красного ядра. Хотя у животных он и прослеживается до ядра покрышки, однако его действительное окончание еще не установлено. По Пробсту и Левандовскому, пучок идет дальше указанного ядра, в сетевидное образование вблизи средней линии.

Основываясь на экспериментальных исследованиях, можно полагать, что волокна, происходящие из латерального ядра corporismamillaris, оканчиваются в одноименном медиальном ядре, за исключением волокон, присоединяющихся к пучку Вик д’Азира; никакие другие волокна наружного ядра не выходят за пределы corporismamillaris. Из медиального ядра берет начало пучок Вик д’Азира и гудденов пучок покрышки. Последний возникает в передней части медиального nucleusmamillaris, тянется по внутренней стороне fascuciliretroflexi Мейнерта, затем по вентральной стороне заднего продольного пучка и заканчивается в nucleustegmentiprofundus, находящемся несколько каудальнее ядра блокового нерва; часть волокон тянется еще дальше, каудальнее к сетчатому веществу одноименной стороны. Pedunculusmamillaris большей частью своих волокон происходит не из наружного ядра corporismamillaris, а из nucleustegmentiprofundus, частично из вентральной половины дорзального ядра покрышки, частично содержит волокна медиальной петли и заканчивается в наружном и внутреннем ядре, равно как и в капсуле corporismamillaris; волокна свода присоединяются к ней только на коротком расстоянии.

От ansalenticularis (каудально) и ansapeduncularis (орально) отходят волокна, проникающие в серый бугор, где они распределяются среди различных ядер, представляя собой связь между полосатым телом и гипоталамической областью. Наиболее важным пучком в каудальных частях гипоталамической области является чечевичная петля, представляющая собой мощный пучок на границе между гипоталамической областью и зрительным бугром. Волокна ее начинаются в области ядер серого бугра, тянутся отсюда горизонтально широким пучком, располагающимся по дорзальной поверхности люисова тела, проникают на дорзальную поверхность красного ядра. Вентрально от чечевичной петли находится широкое поле выступающих из нее волокон, которые прободают внутреннюю сумку, направляясь к люисову телу. Эти волокна, обозначаемые как fibraeрегforantes, происходят от паллидум и доходят до люисова тела и черного вещества.

При помощи лобно-бугорных волокон, пробегающих к ядрам серого бугра и происходящих от ansapeduncularis, ядра серого бугра связаны с конечным мозгом. Эти хорошо выраженные волокна тянутся дорзально от супраоптического ядра и зрительного тракта прямо к ядрам серого бугра, обхватывая их (лобно-бугорный пучок); происхождение этих волокон еще неизвестно (полосатое тело, базальное ядро?). Существуют и другие пучки (бугорный пучок), которые тянутся дорзально и присоединяются к нижней ножке зрительного бугра или идут каудально. Пучки волокон, которые проходят через гипоталамическую область в промежутке между передней комиссурой и ansapeduncularis, происходят от полосатого тела. Дорзальная и средняя части этих волокон тянутся, очевидно, по направлению к подбугорному люисову телу, образуя стрио-гипоталамический пучок. Вентральная часть волокон проникает в ножку мозга, устанавливает связь между полосатым телом и черным веществом, образуя стрио-педункулярный пучок. Наряду со связями с полосатым телом, ядра гипоталамической области обладают связями и со зрительным бугром; кроме пучка Вик д’Азира, эти связи представлены главным образом нижней ножкой зрительного бугра. Так, над хиазмой тянутся волокна, пересекающие супраоптическое ядро и идущие дальше через нижнюю ножку зрительного бугра. Эти волокна были обозначены как оптико- тал амические и супраоптпко-талампческие пучки. Можно и у человека отметить наличие волокон, которые тянутся по дорзальному краю хиазмы. Оставляя зрительные пути, они вступают в основание межуточного мозга в области супраоптического ядра, расходятся веерообразно, а затем, после прохождения супраоптического ядра, снова собираются, участвуя в образовании нижней ножки зрительного бугра. Таким образом, имеется связь между зрительными нервами и зрительным бугром, физиологическое значение которой еще неясно, но которая, очевидно, является афферентной системой глаза.

Фрей описывает у млекопитающих оптико-гииоталамический пучок (или корешок). Этот пучок происходит из хиазмы, занимая в ней дорзальное положение, и связан с клеточным скоплением, прилегающим к recessuspraeopticus; Фрей относит это ядро по его морфологическим особенностям к вегетативным. Оно нечетко отграничивается и состоит из мелких ганглиозных клеток. Эмбриологические и сравнительно-анатомические исследования приводят автора к убеждению, что оптико-гипоталамический пучок тесно связан с recessuspraeopticus; онтогенетически он является остатком эмбрионального зачатка зрительного нерва, а филогенетически этот корешок — наиболее старая часть зрительного нерва (гомолог париетального глаза рептилий). Возможно, что он участвует в симпатической иннервации зрачка. Фрей описал и у амфибий аналогичный оптико-гипоталамический корешок, считая его тождественным аксиальному пучку Геррика у амблистомы, который Геррик не проследил до его окончания в преоптическом ядре.

У всех обследованных позвоночных (рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) Б. И. Шапиро обнаружила оптико-гипоталамические связи, которые представлены в дорзальных отделах хиазмы. У некоторых

позвоночных (например, у грызунов), у которых эти связи наиболее отчетливо выражены, они принимают форму корешка Фрея, пучочков волокон в дорзальной части хиазмы. Отмечается перерождение оптико- гипоталамических связей после энуклеации глаз и после перерезки зрительного нерва.

Кроме оптико-таламического и супраоптико-таламического пучка, существуют еще таламо-инфундибулярные пучки, устанавливающие связь, с одной стороны, между зрительным бугром и, с другой стороны, с центральным серым веществом, ядрами бугра и супраоптическим ядром.

Связи между конечным мозгом и вегетативными гипоталамическими центрами во многом еще не ясны, но во всяком случае можно утверждать, что ядра серого бугра получают пучки волокон от конечного мозга (лобно-бугорные волокна). Кроме того, через клеточную область супраоптического ядра проходят пучки из различных областей, из дорзальных частей хиазмы, из ansapeduncularis, которые вступают в нижнюю ножку зрительного бугра.

К чисто вегетативным проводящим путям нужно прежде всего отнести связи между супраоптическим ядром и гипофизом. Они были впервые серебряными методами установлены Л. Я. Пинесом у млекопитающих. Их наблюдали также Николеску и Райэану, Гревинг, Штенгель. Гревинг, кроме того, под названием tractusparaventriculo–cinereusописывает связь между паравентрикулярным ядром и гипофизом. Возможно также наличие связей между гипофизом и ядрами серого бугра. Связи между паравентрикулярным ядром и гипофизом осуществляются как латерально проходящими волокнами (мимо супраоптического ядра),так и тонкими волокнами, проходящими по средней линии, вдоль стенки III желудочка. Все эти волокна составляют в своей совокупности гипофизарный пучок (fasciculushypophyseus); волокна этого пучка образуют в ножке гипофиза частичных! перекрест. Волокна, происходящие от супраоптического ядра, толще и лежат более латерально. Волокна, происходящие от паравентрикулярного ядра, тоньше и лежат более медиально. Перекрещенные волокна наравентрикулярного ядра располагаются над перекрещенными волокнами супраоптического ядра.

Имеются также указания на наличие связей между супраоптическим и паравентрикулярным ядрами серого бугра.

Таким образом, на основании современных данных можно прийти к заключению, что гипофизарный пучок содержит в первую очередь волокна, идущие от супраоптического ядра, и, кроме того, волокна, идущие от наравентрикулярного ядра, возможно, и от ядер серого бугра и центрального серого вещества. Хотя гипофиз связан главным образом с супраоптическим ядром, он, очевидно, связан также и с рядом других ядер гипоталамической области, хотя и в меньшей степени. Волокна эти тянутся отчасти вдоль медиальной стороны зрительного тракта, отчасти через серый бугор. Пройдя через серый бугор и конвергируя медио-вентрально, волокна вступают в ножку гипофиза, спускаются вниз, отдавая по пути волокна, и в виде мощного компактного гипофизарного пучка проникают через воронку в заднюю долю гипофиза, где расходятся во все стороны. Уже Кахал наблюдал в гипофизе тонкие варикозные нервные волокна, происходящие от пучка, берущего начало позади хиазмы, и спускающиеся вдоль воронки; однако только в 1925 г. удалось установить связь этого пучка с супраоптическим ядром. Большинство волокон гипофизарного пучка безмякотно, но существует некоторое количество и мякотных волокон. В задней доле гипофиза образуется густое нервное сплетение, состоящее из волокон различной толщины, частью толстых, частью тонких, с варикозными утолщениями. Волокна то лежат более густо, го образуют островки. Гревинг полагает, что никакие нервные волокна задней доли гипофиза не проникают ни в переднюю, ни в межуточную его долю. Однако Л. Я. Пинес отмечает, что ему приходилось наблюдать не только распределение волокон в нервной доле гипофиза, но и проникновение их в межуточную долю. Экспериментально поражая заднюю долю гипофиза, Леви и Кари наблюдали патологические изменения в ядрах гипоталамической области, в том числе образование глиозных розеток в медиальных частях серого бугра. Однако опыты Р. Майман показали, что появление глиозных розеток в ядрах бугра обусловлено техникой операции, наиболее же характерным изменением при разрушении гипофиза является хроматолиз клеток супраоптического ядра, а также в небольшом количестве клеток верхнего шейного симпатического узла. По данным лаборатории Л. Я. Пинес, гипофиз, главным образом передняя его доля, получает нервные волокна от шейного симпатического ствола; эти волокна проходят через plexuscaroticus, проникают вместе с сосудами в гипофиз и образуют в его передней доле интерцеллюлярную сеть с варикозными утолщениями и тонкие перицеллюлярные концевые пуговки.

Ввиду того что часть волокон гипофизарного пучка перекрещивается, каждая из частей гипофиза стоит в связи с билатеральными ядрами. Чрезвычайно мощная нервная связь между гипоталамической областью и гипофизом указывает на то, что деятельность этой железы, ее задней

п межуточной долей регулируется гипоталамической областью, в то время как передняя доля иннервируется шейным симпатическим стволом. Можно, следовательно, с полным правом рассматривать гипоталамическую область— гипофиз как единую систему.

Аналогичное соотношение обнаруживается между эпиталамическон областью и эпифизом, который, подобно гипофизу, получает двойную иннервацию. По данным лаборатории Л. Я. Пинеса, большое количество нервных волокон прзаикает из центральной нервной системы в эпифиз через его ножки. Эти волокна происходят от taeniathalami, ядра уздечки и задней комиссуры. Они образуют в эпифизе верхние, средние и нижние пинеальные волокна, дающие начало густому сплетению нервных волокон между его клетками. Кроме того, в эпифиз проникают нервные волокна из telachorioidea III желудочка вместе с сосудами,которые они сопровождают. Эти волокна симпатического происхождения представляют собой, очевидно, продолжение волокон верхнего шейного симпатического узла и должны быть рассматриваемы как сосудистые нервы.

К вегетативным волокнам гипоталамической области относятся системы бледных зональных волокон, располагающихся недалеко от поверхности желудочков и соединяющих элементы желудочковой поверхности различных уровней. Существенная часть вегетативного проводникового аппарата представлена суммой путей, соединяющих медиальные отделы гипоталамической области с нижележащими центрами; Ларуель обозначает эту систему как тангенциальную перивентрикулярную. Отдельные составные элементы этой системы были уточнены рядом авторов. Сюда относятся образования, известные под названием бугорного пучка (fasciculustuberis) Гуддена и Дежерина, дорзальный продольный пучок Шютца, параэпендимальный и субкомиссуральный пучки Марбурга, пучок центрального серого вещества и сетчатого вещества гипоталамической области Гревинга, перивентрикулярный пучок. Тангенциальная перивентрикулярная система составляется следующим образом: под эпендимой на различных уровнях стенки III желудочка наблюдаются нервные волокна, образующие сеть, петли которой расположены тангенциально к стенке. По мере приближения к сильвиеву водопроводу волокна становятся более параллельными и многочисленными, группируясь в пучки. У входа в сильвиев водопровод можно различать тектальную часть, очевидно, берущую начало в передней и верхней таламической области на поверхности средней комиссуры, затем горизонтальную группу, особенно мощную, тянущуюся вдоль монроевой борозды и содержащую невриты клеток паравентрпкулярного ядра, и вентральную группу, содержащую волокна из передних и нижних частей воронки серого бугра. Гревинг выделяет пучочки, состоящие из тонких и нежных волокон, начинающихся от клеток центрального серого вещества. Пучочки эти тянутся по дну III желудочка до серого вещества сильвиева водопровода, как пучок серого вещества воронки. Точно так же и сетчатое вещество гипоталамической области посылает волокна из области, лежащей орально от пучка Вик д’Азира, располагающиеся каудально от гудденовского пучка покрышки и достигающие дорзальных пучков волокон капсулы красного ядра; этот пучок тянется дальше вместе с дорзальным продольным пучком и был обозначен Гревингом как пучок сетчатого вещества. Тангенциальная перивентрикулярная система идет каудально: на уровне сильвиева водопровода она занимает дорзальные, латеральные и вентральные части, отдает по пути часть волокон и спускается затем вдоль стенки желудочка до продолговатого мозга, где прослеживается до дорзального ядра блуждающего и языкоглоточного нервов. Она состоит большей частью из безмякотных, частью из тонких мякотных волокон, которые были описаны Шютцем в 1891 г. Эта система представляет собой значительную часть эфферентных путей вегетативных центров межуточного мозга: возможно, что она содержит и центрипетальные волокна, так как вообще направление, в котором проводится раздражение указанными пучками, мало известно. Битти, Броу и Лонг после экспериментальных поражении ядер заднего отдела гипоталамической области прослеживали нисходящее перерождение до спинного мозга. Соответствующие проводящие пути перекрещиваются и частично идут в сетчатое вещество мозгового ствола, частично направляются к боковому рогу грудного и верхнего поясничного отделов спинного мозга, что обеспечивает контроль бульбарных и спинальных вегетативных центров со стороны межуточного мозга.

Конечно, при трактовке вышеуказанных перерождений требуется осторожность, ввиду того что во время эксперимента легко могут быть повреждены и другие проводящие пути (базальный обонятельный пучок, волокна ножки и т. д.). Краузе в своем анатомическом исследовании физиологических вегетативных регуляции пытался методом Марки выяснить у кроликов ход афферентных путей, идущих к вегетативным ядрам межуточного мозга. По его сообщению, удается проследить дегенерацию афферентных нервных волокон к corpusmamillare противоположной стороны и медиальным отделам субталамической области, к серому бугру и к центральному серому веществу вокруг сильвиева водопровода и 111 желудочка. Наряду с этими путями, существуют и короткие дегенерирующие волокна, многие из которых оканчиваются в сетчатом веществе и, очевидно, происходят от дорзального чувствительного ядра блуждающего нерва Длинные дегенерирующие пути, оканчивающиеся в базальных отделах межуточного мозга, берут начало главным образом (может быть, даже исключительно) в чувствительном ядре блуждающего и языкоглоточного нервов, в одиночном пучке и парасолитарном ядре Таким образом, устанавливается связь чувствительной иннервации желудочно-кишечного тракта с вегетативными центрами на дне III желудочка и, по мнению автора, создается возможность рефлекторной регуляции вегетативных функции: гипоталамическая область является ассоциативным центром для вегетативных рефлексов, возникающих благодаря рецепторным аппаратам периферических органов.

Не следует смешивать короткие комиссуры гипоталамической области, состоящие из безмякотных волокон и имеющие, очевидно, вегетативную функцию, с хорошо известными комиссурами, лежащими над хиазмой: 1) наиболее дорзальной — ганзеровской, 2) средней — мейнертовской и 3) наиболее вентральной — гудденовской. Кроме того, можно отметить наличие передней подбугорной, или форелевской, спайки и задней подбугорной спайки.

Упомянутые комиссуры являются длинными комиссурами: состоя из мякотных волокон, они соединяют вентральные наружные части межуточного мозга и, вероятно, не принадлежат к вегетативным путям.

В. Н. Клосовский на основании ряда экспериментов пришел к выводу, что ганзеровская комиссура представляет собой проекционную систему, которая тянется из области моста ко дну III желудочка, здесь перекрещивается и оканчивается и сетчатой зоне зрительного бугра. Мейнертовская комиссура (дорзально от хиазмы) заканчивается в области люлсова тела. Гудденовская комиссура тянется из участка вентральнее внутреннего коленчатого тела одной стороны к вентральной поверхности внутреннего коленчатого тела другой стороны. Кроме того, волокна из наружного коленчатого тела тянутся через дорзальные части хиазмы к противоположному коленчатому телу (межтрактальная комиссура).

На основании изучения связей можно сказать, что ядерные группы corporismamillarisдолжны быть рассматриваемы как межуточная станция для обонятельных путей и место переключения обонятельных импульсов на механизмы вегетативных рефлексов.

Супраоптическое и паравентрпкулярное ядра, отчасти ядра сетчатого бугра, ввиду их анатомических связей воздействуют на гипофиз.

Nucleusmamillo–infundibularis, являющееся характерным и типичным для человека, возможно, стоит в связи с мезэнцефало-понто-бульбарными вегетативными отделами. Положение центрального серого вещества у стенок желудочков, сложность его клеточно-волокнистого строения, соотношения с эпендимой желудочка и сильвиева водопровода, связи с нижележащими вегетативными центрами дают основание предполагать, что оно относится к таким физиологическим и клиническим механизмам вегетативного порядка, как замедление пульса, рвота, сопровождающим повышение внутричерепного давления и расширение желудочков.

Резюмируя изложенное, можно сказать, что афферентные пути служат главным образом для проведения обонятельных раздражений к различным клеточным группам гипоталамической области, а также для проведения рецепций из внутренних органов. Эфферентные пути представлены главным образом двумя системами: иннервационными механизмами гипофиза и связями с дорзальным ядром блуждающего нерва. Общее анатомическое соотношение ядер и путей гипоталамической области делает вероятным, что последняя в целом связана с обонятельной сферой; как известно, вегетативные функции и инстинкты, лежащие в основе сохранения рода (поиски пищи, половое влечение, бегство от врага, приспособление к физическим и другим факторам и т. д.), у многих животных в значительной степени зависят от обонятельных возбудителей. Наблюдаемое в ряду животных упрощение цитоархитектоники но мере подъема но филогенетической лестнице может быть объяснено уменьшением обонятельной области можно было бы допустить также, что в процессе филогенетической эволюции вегетативные центры частично перемещаются в более молодые отделы центральной нервной системы — полосатое тело, кору мозга.

Из всего вышесказанного можно сделать во всяком случае тот вывод, что гипоталамическую область не следует рассматривать изолированно как высший отдел вегетативных центров; центральные отделы вегетативной нервной системы непрерывны, ни один из его сегментов не является изолированным и не выполняет обособленной функции.

Полное понимание строения и функций гипоталамической области может быть достигнуто только при рассмотрении ее в анатомической к физиологической целостности со всей центральной нервной системой.