Блуждающий нерв
Блуждающий нерв (n. vagus), разветвляясь, распространяется на область, значительно более обширную, чем области ветвления других головных нервов Его ветви распространяются далеко за пределами головы и шеи. Ветви блуждающего нерва иннервируют оболочки головного мозга, органы шеи, сердце, органы дыхания, значительную часть желудочно-кишечного тракта и его большие и малые железы.
Блуждающий нерв выходит из продолговатого мозга позади оливы 10—18 корешками смешанного состава волокон, рядом с языкоглоточный и добавочным нервами. Он покидает череп через яремное отверстие (в передней его части). В яремном отверстии в блуждающий нерв включен небольшой яремный узел (gangl. jugulare), а по выходе из этого отверстия — другой, большей величины, — пучковидный (сплетениевидный) узел (gangl. nodosums. plexiforme). Оба эти узла, как и внемозговые узлы V, VII и IX пар головных нервов, по развитию и функции соответствуют спинномозговым узлам. Выйдя из яремного отверстия, блуждающий нерв вначале располагается между языкоглоточным нервом (спереди), добавочным нервом и внутренней яремной веной (сзади) и подъязычным нервом (медиально и сзади).
Спускаясь затем на шею, блуждающий нерв идет между внутренней яремной веной и внутренней (ниже — общей) сонной артерией. Названные сосуды и блуждающий нерв окружены общим фасциальным влагалищем, составляя на всем протяжении шеи самый крупный сосудисто-нервный пучок. Из области шеи блуждающий нерв проникает в заднее средостение. При этом правый блуждающий нерв находится впереди правой подключичной артерии, а левый блуждающий нерв—впереди дуги аорты. Ниже оба блуждающих нерва расположены на задней поверхности правого и левого первичных бронхов.
Далее книзу оба блуждающих нерва находятся в наружной оболочке пищевода, образуя здесь своими ветвями местное сплетение. При этом
левый блуждающий нерв, следуя вниз, постепенно смещается на переднюю поверхность пищевода, а правый — на заднюю его поверхность. Такое расположение находится в связи с поворотом желудка в процессе эмбриогенеза.
По выходе вместе с пищеводом через диафрагмальное отверстие в брюшную полость оба блуждающие нерва ветвятся в стенке желудка: левый — на передней поверхности желудка, а правый — на задней его поверхности.
В составе блуждающего нерва имеются чувствительные и двигательные — соматические и вегетативные волокна и многочисленные внутриствольные клеточные скопления. Чувствительные его волокна являются отростками чувствительных клеток, находящихся в яремном и в пучковидном узлах блуждающего нерва. Это — ложнооднополюсные клетки. Периферические их отростки составляют пучки чувствительных волокон в стволе блуждающего нерва, центральные же отростки их входят в продолговатый мозг и делятся в нем каждый на восходящую и нисходящую ветви. Восходящие ветви этих волокон соединены с клетками серых крыльев (вторые центральные невроны) возле желатинозного вещества дна ромбовидной ямки. Нисходящие волокна этой системы в продолговатом мозгу и в верхней части спинного мозга (до VII шейного сегмента) составляют пучок волокон и клеток одиночного тракта (tractussolitarius), в котором объединены нисходящие волокна чувствительных клеток блуждающего и языкоглоточного нервов. Волокна, возникающие в ядрах продолговатого мозга (ядра серых крыльев, ядро одиночного тракта), в составе медиальной чувствительной петли входят в зрительный бугор. Таким образом, чувствительный путь в системе блуждающего нерва складывается из четырех невронов: первые невроны расположены в яремном и пучковидном его узлах; вторые—в ядрах продолговатого мозга (ядра серых крыльев и одиночного тракта); третьи невроны этого пути представлены клетками вентральных ядер зрительных бугров; четвертые — находятся в чувствительной области коры головного мозга.
Двигательные волокна блуждающего нерва — отростки клеток, расположенных в продолговатом мозгу и составляющих вентральное (сдвоенное) двигательное ядро клеток блуждающего нерва; совместно с двигательным ядром языкоглоточного нерва это ядро расположено в сетчатом образовании продолговатого мозга. Нисходящие отростки клеток сдвоенного ядра проводят возбуждение к иннервируемой блуждающим нервом произвольной мускулатуре глотки, мягкого неба, гортани и пищевода.
Симпатические волокна вступают в ствол блуждающего нерва по соединительным его ветвям от верхнего шейного симпатического узла к пучковидному узлу.
Парасимпатические волокна системы блуждающего нерва начинаются в клетках дорзального (вегетативного) его ядра в продолговатом мозгу. Большая часть этого ядра расположена под дном IV желудочка мозга, латерально от ядра подъязычного нерва. Задняя часть расположена глубже передней части. В латеральной части его находятся чувствительные, а в медиальной — двигательные клетки. Это — сензо-висцеро-моторное ядро.
Отростки клеток вегетативного ядра блуждающего нерва иннервируют сердце, гладкую мускулатуру, железы пищевода, желудка, кишечного канала, трахеи и бронхов.
Сердце иннервируют волокна клеток, расположенных несколько кнаружи от вентрального (сдвоенного) ядра блуждающего и языкоглоточного нервов. Включаясь в ветви блуждающего нерва, следующие к сердцу, эти волокна в качестве преганглионарных иннервируют его, вызывая при раздражении замедление ритма и уменьшение силы его сокращений. Кроме того, они иннервируют мускулатуру бронхов, обусловливая их сокращение, мускулатуру пищевода, желудка и кишечника (обеспечивают усиление их перистальтики), поджелудочную железу и печень (вызывают их секрецию). К этим же органам из клеток вегетативных ядер блуждающих нервов отходят особые нервные волокна, которые проводят импульсы расширения сосудов, замедление ритма сокращений сердца.
В стволе и ветвях блуждающего нерва имеется множество микроскопически различных клеточных узлов. На этом основании блуждающие нервы следует рассматривать не как совокупность нервных волокон, а как сложную систему невронов (клеток и их отростков) цереброспинальной, симпатической и парасимпатической систем.
Отростки клеток висцеромоторного ядра блуждающего нерва соединяются с отростками соматического (вентрального) его ядра; общим пучком волокон они отделяются от продолговатого мозга и достигают (в составе его корешка) клеток яремного его узла. Часть этих волокон вступает в контакт с многоотростчатыми вегетативными клетками яремного узла, которые расположены здесь вместе с однополюсными чувствительными клетками типа клеток спинномозговых узлов. Многоотростчатые же клетки являются здесь, по-видимому, эффекторно-висцеральными; предузловыми по отношению к этим волокнам служат отростки части клеток висцерального ядра блуждающего нерва.
Некоторые исследователи описали подобного рода многоотростчатые клетки и в пучковидном узле блуждающего нерва. Они в небольшом количестве рассеяны среди чувствительных его элементов. Большая же часть предузловых волокон висцерального ядра блуждающего нерва по выходе из его ствола переключается на невроны, расположенные в иннервируемых ими органах, главным же образом — на клетки мышечного (ауэрбахова) и подслизистого (мейсснерова) сплетений пищеварительного тракта, на клетки сплетения трахеи, бронхов легкого, сердца, сплетений кровеносных сосудов шеи, груди и живота.
Отсюда видно, что в вегетативной части ствола блуждающего нерва на протяжении от висцерального его ядра и до иннервируемых элементов сочетаются по крайней мере два неврона, подобно тому, как это имеет место в других отделах парасимпатической и симпатической нервной системы.
На протяжении ствола блуждающего нерва различают ветви головной, шейной, грудной и брюшной его части.
Ветви головной части блуждающего нерва от начала его внизу и до пучковидного его узла — следующие.
а) Оболочечная ветвь (ramusmeningeus) отделяется от яремного узла блуждающего нерва и возвращается в череп через яремное отверстие, иннервируя там твердую оболочку мозга, ее сосуды, затылочную и поперечную венозные пазухи,
б) Ушная ветвь (ramusauricularis) отделяется от яремного узла блуждающего нерва; она находится вначале в сосцевидном канальце пирамиды височной кости. Вне этого канальца она делится на две ветви, одна из которых сливается с задним ушным нервом (ветвь лицевого нерва), а друг; я ветвится в коже вогнутой поверхности ушной раковины и в коже наружного слухового прохода.
Блуждающий нерв в самом начале связан посредством соединительных ветвей с каменистым узлом языкоглоточного нерва и с верхним шейным симпатическим узлом.
Соединительная ветвь с симпатическим узлом отходит от яремного узла блуждающего нерва. Кроме того, в ствол блуждающего нерва входит внутренняя ветвь добавочного (уиллисова) нерва.
От шейной части блуждающего нерва (до отхождения возвратного нерва) отделяется несколько ветвей.
Глоточные ветви (ramipliaryngeiп. vagi) обычно в количестве двух направляются от пучковидного узла блуждающего нерва к стенке глотки; вместе с ветвями языкоглоточного и верхнего шейного симпатического узла они составляют глоточное сплетение.
В глоточном сплетении имеются ганглиозные как одиночные клетки, так и скопления их (узелки). Ветви глоточного сплетения иннервируют мышцы глотки, в частности, сжимающую ее мышцу, мышцу, поднимающую мягкое небо, мышцу языка, язычнонебную мышцу. Чувствительные волокна глоточных ветвей блуждающего нерва иннервируют слизистую оболочку глотки и части языка у его корня и, кроме того, щитовидную и околощитовидные железы.
Верхний гортанный нерв (n. laryngeussuperior) отделяется от основного ствола блуждающего нерва в нижней части пучковидного его узла. Отсюда он направляется вперед и вниз возле боковой стенки глотки, кзади от внутренней и наружной сонной артерии. Здесь его ветви соединяются с ветвями верхнего шейного симпатического узла и глоточного сплетения. Ствол верхнего гортанного нерва делится на наружную и внутреннюю ветви.
Наружная ветвь верхнего гортанного нерва (ramusexternus) смешанная по составу волокон; она соединяется с ветвью из верхнего шейного симпатического узла и иннервирует нижнюю мышцу, сжимающую глотку, щитовидную мышцу и щитовидную железу.
Внутренняя ветвь верхнего гортанного нерва (ramusinternus)— чувствительная; через соответственное отверстие в подъязычно-щитовидной перепонке она проникает под слизистую оболочку гортани, образуя в грушевидной пазухе глотки одноименную складку — plicaп. laryngeiВнутренняя ветвь верхнего гортанного нерва иннервирует слизистую оболочку надгортанного хряща, а ниже — слизистую оболочку гортани (до уровня голосовой ее щели).
От начала верхнего гортанного нерва и от ствола блуждающего нерва отделяются тонкие сердечные ветви.
Верхние сердечные ветви (ramicardiacisuperiores) отделяются от блуждающего нерва в количестве от одной до трех. Верхняя из них — ramuscardiacussuperior носит также название n. depressorcordis (нерв, задерживающий сокращения сердца—название, данное физиологами).
Верхние сердечные нервы отделяются от верхнего гортанного нерва и от ствола блуждающего нерва между местом ответвления верхнего гортанного и возвратного нервов, следуют затем вдоль общей сонной артерии по задней поверхности дуги аорты в сердечное сплетение. Слева верхние сердечные ветви блуждающего нерва вступают в поверхностное сплетение сердца, которое начинается на восходящей части аорты и продолжается на сердце под эпикардом. Справа же они находятся частично на безымянной артерии, а концевые ветви их — в составе глубокого сердечного сплетения. На шее верхние сердечные нервы иннервируют своими ветвями щитовидную и вплочковую железы.
Возвратный нерв блуждающего нерва справа отделяется от основного ствола возле подключичной артерии, а слева — несколько ниже, у дуги аорты. Правый возвратный нерв огибает снизу и спереди назад правую подключичную артерию. Левый возвратный нерв подобным же образом огибает более широкой петлей дугу аорты. Каждый из возвратных нервов после изгиба его назад и кверху восходит в область шеи. Слева он располагается в борозде между трахеей и пищеводом, а справа — на латеральной поверхности трахеи. От уровня нижнего рожка щитовидного хряща гортани возвратный нерв продолжается кверху под названием нижнего гортанного нерва. Ветви нижнего гортанного нерва проникают под слизистую оболочку гортани через нижнюю мышцу, сжимающую глотку.
От возвратного нерва отделяются нижние сердечные ветви.
Нижние сердечные ветви (ramicardiaciinferiores) в числе 4—6 тонких стволиков отделяются непосредственно от ствола блуждающего нерва, частью от возвратного нерва. Они соединены с ветвями верхних сердечных нервов, а также с шейными симпатическими нервами, отходящими к сердцу. Таким образом, в шейной области образуются смешанные по составу стволики из ветвей блуждающего нерва и из ветвей шейной части пограничного симпатического ствола данной стороны. Ветви сердечных ветвей правого и левого блуждающих нервов соединяются в грудной полости на поверхности дуги аорты, т. е. включаются в сердечное сплетение.
Что касается постоянства и расположения этих ветвей блуждающего нерва у человека и их функции, то эти вопросы до сих пор остаются неразрешенными из-за невозможности в эксперименте достаточно обстоятельно проверить их влияние на деятельность сердца. Анатомические же и топографические различия сердечных ветвей блуждающего нерва и пограничного симпатического ствола на шее у животных и у человека оказались настолько значительными, что невозможно полученные на подопытных животных относительно их функции экспериментальные данные прямо переносить на человека.
Данные описательной анатомии верхней сердечной ветви блуждающего нерва, т. е. нерва, замедляющего, по данным физиологов, деятельность сердца, свидетельствуют, что этот нерв отличается крайним непостоянством и изменчивостью начала и топографии
Согласно наблюдениям А. А. Оте на 159 препаратах, эта ветвь обнаружена была всего в 25 случаях — 8 раз слева и 17 раз справа. А. А. Отелин предложил выделить четыре формы изменчивости (вариаций) верхней сердечной ветви блуждающего нерва.
Первая форма. Верхняя сердечная ветвь блуждающего нерва начинается двумя пучками волокон от пучковидного узла блуждающего нерва (у яремного отверстия черепа) и от ветвей наружной ветви верхнего гортанного нерва (у верхнего полюса щитовидной железы).
Вторая форма. Нерв начинается тремя пучками — от пучковидного узла блуждающего нерва, от верхнего шейного симипического узла и от верхнего гортанного нерва. Образованный путем слияния этих трех пучков короткий нервный стволик толщиной около 0,3 мм делится на наружную и внутреннюю ветви (последняя — у щитовидной железы).
Третья форма. Верхняя сердечная ветвь блуждающего нерва начинается одним пучком от наружного в верхнего гортанного нерва и от верхнего шейного симпатического узла. Наружная и внутренняя ветви верхнего гортанного нерв, боковой поверхности верхнего полюса щитовидной железы сливаются.
Четвертая форма. Верхняя сердечная ветвь блуждающего нерва начинается отдельными короткими пучками от пучковидного его узла и от верхнего шейного симпатического узла, которые соединены тут же в один ствол. Начальные пучки сердечной ветви блуждающего нерва направляются книзу возле медиальной поверхности блуждающего нерва, то отделяясь от него, то сливаясь с ним. В этом варианте, на уровне между средней и нижней третями доли щитовидной железы, верхняя сердечная ветвь блуждающего нерва находится в его эпиневрии, т. е. составляет один из многих пучков блуждающего нерва.
Согласно сводке литературных данных, собранных А. Н. Журавлевым и его анатомических исследований, непосредственными источниками иннервации сердца могут быть в разных сочетаниях и вариациях следующие нервы:
- ветви правого и левого верхних шейных симпатических узлов;
- ветви правого и левого нижних шейных симпатических узлов;
- ветви правого и левого звездчатыч узлов;
- ветви правой и левой подключичной (вьюссеновой) петли;
- ветви правого и левого верхнего гортанного нерва;
- ветви правого и левого возвратных нервов;
- ветви стволов левого и правого блуждающих нервов (выше и ниже места отделения возвратного нерва).
Кроме того, в иннервации сердца участвуют, как показали специальные опыты, волокна клеток пяти верхних грудных узлов пограничного симпатического ствола (обеих сторон). Нередко сверх того имеется особая ветвь шестого грудного симпатического узла, вступающая в поверхностное сердечное сплетение.
Сердце иннервируется вместе с тем и чувствительными волокнами, находящимися в составе передних ветвей I, II, III и IV грудных спинномозговых нервов.
Все подходящие к сердцу нервы включаются в его поверхностное и глубокое сплетения.
Поверхностное сердечное сплетение более отчетливо выражено в левой часта сердца; оно продолжается кверху в периваскулярное сплетение восходящей части аорты и начала легочной артерии. Оно образовано преимущественно верхними сердечными (симпатическими) нервами и располагается преимущественно на левой стороне восходящей части аорты и сердца, на вогнутой части дуги аорты, на стволе и у места деления легочной артерии, образуя здесь иногда заметный невооруженным глазом цельный или раздвоенный надсердечный узел (gangl. supracardiale).
Глубокое сердечной сплетение гуще и крупнее поверхностного. Оно расположено сразу под поверхностным сплетением и более отчетливо выражено в правой части сердца, на тыльной стороне дуги аорты, между нею и местом деления дыхательного горла. В других частях сердца оно почти не выражено. Некоторые анатомы его и не выделяют.
Между элементами поверхностного и глубокого сердечного сплетений и между этими сплетениями и смежными сплетениями имеется множество коротких соединительных тяжей.
Различают ветви сердечного сплетения, соединяющие его с легочным трахейным сплетением нервов, ветви к стволу восходящей части дуги аорты и к стволу легочной артерии и ее ветвей. Последние участвуют совместно с ветвями блуждающих нервов в образовании легочного сплетения (plexuspulinonalis).
Особо выделяют ветви сердечного сплетения к стенке предсердий и продолжение его в наружной оболочке венечных сосудов сердца под названием венечного сплетения (plexuscoronariuscordis). В нем различают правое и левое венечные сплетения.
Правое венечное сплетение сердца (plexuscoronariuscordisdexter) составляют тонкие нервы, которые окружают луковицу аорты, продолжаются на правую венечную артерию сердца в вид нервов васкулярного ее сплетения. Многочисленные тонкие ветви отсюда следуют в пазовый желудочек и в правое предсердие.
Более мощное левое венозное сплетение нервов сердца (plexuscoronariuscordissinister) следует на задней поверхности легочной артерии к началу левой венечной артерии сердца и далее и продолжается в периваскулярное ее сплетение. Его ветви распространяются в стенке левого желудочка и предсердия.
В венечной борозде сердца и в сплетениях нервов от предсердия, под эпикардом и глубже, имеется множество микроскопически различимых нервных узлов.