Влияние неврозов и трудных состояний нервной системы на сердечную деятельность
Возникновение трудных состояний в значительной степени связано с типологическими особенностями высшей нервной деятельности.
У двух собак сильного типа высшей нервной деятельности выработка дифференцировки и функциональные пробы не вызвали существенных нарушений работоспособности. Однако некоторые наблюдения, касающиеся соотношения изменений сердечной деятельности и дыхания, представляют значительный интерес.
В опытах на первой собаке дифференцировка по двигательному и сердечному компоненту вырабатывалась раньше, чем по секреторному и особенно дыхательному компонентам. В частности, после 30 применений дифференцировочного раздражителя при его включении собака стала отворачиваться в сторону от кормушки. Сердечный ритм при этом не учащался. Абсолютная дифференцировка по секреторному показателю вырабатывалась несколько позднее, а именно после 40 применений тона 800 Гц без подкрепления. В гораздо более поздние сроки дифференцировочный раздражитель все еще оказывал влияние на дыхательный компонент реакции. Даже после 200 применений дифференцировочного раздражителя его включение вызывало незначительное учащение дыхания с 10—12 до 15—20 в минуту. У этой собаки дыхание в интервалах между условными раздражителями колебалось от 10 до 12 в минуту. Во время изолированного действия условных положительных раздражителей оно учащалось до 20—25 в минуту. После дифференцировочного раздражителя оно оставалось учащенным и во время изолированного действия положительного условного раздражителя, следовавшего за дифференцировкой, учащалось до 40 в минуту. Таким образом, наблюдалось явное расхождение сердечных и дыхательных проявлений реакции на действие дифференцировочного раздражителя.
У второй собаки сильного типа высшей нервной деятельности в процессе выработки дифференцировки возникло трудное состояние. Во время изолированного действия тона 800 Гц собака скулила, пыталась лапой сорвать баллон, укрепленный для регистрации слюнотечения. Это сопровождалось умеренным учащением сердечного ритма (с 80 до 98 сокращений в минуту) и очень резким учащением дыхания (с 50 до 200 в минуту). Начиная с 54-го применения дифференцировочного раздражителя реакции животного стали более спокойными. После 65 применений неподкрепляемого раздражителя (тон 800 Гц) дифференцировочная реакция, абсолютная по секреторному компоненту, стала сопровождаться спокойным поворотом головы животного в сторону от кормушки. При этом дыхание учащалось с 10—12 до 15—18 в минуту, а ритм сокращений сердца изменялся очень незначительно, учащаясь или замедляясь в пределах 10 ударов в минуту.
Все функциональные пробы собака перенесла легко. Они не вызывали нарушений условнорефлекторной деятельности по секреторному, двигательному и сердечному компонентам. Заслуживают внимания изменения дыхания, наблюдавшиеся при ошибке тормозного и возбудительного процессов (тон 400 Гц, затем сразу тон 800 Гц). В течение 6 дней после ошибки у собаки наблюдалась одышка (учащение дыхания до 200 в минуту). Одышка была особенно резко выражена при включении дифференцировочного раздражителя и во время изолированного действия положительного раздражителя, следовавшего в стереотипе за дифференцировкой.
Самостоятельный интерес представляют результаты пробы с экстренным удлинением изолированного действия положительного условного раздражителя (тон 400 Гц) до минуты. Проба была проведена через 14 дней после последнего введения животному строфантина.
До включения условного раздражителя спонтанное слюнотечение отсутствовало, дыхание колебалось от 12 до 14 в минуту, сердечный ритм — 68 сокращений в минуту (зубцы Г в I и II стандартных отведениях отрицательные). Включение положительного условного раздражителя вызвало обычную для этой собаки незначительную двигательную реакцию в виде поворота головы в сторону кормушки.
При включении условного раздражителя отрицательные зубцы Т перешли в положительные. При экстренном удлинении положительного раздражителя до минуты появились отчетливые признаки торможения условного рефлекса как со стороны секреторных, так и со стороны сердечных компонентов. При этом изменения зубцов Т (переход зубца из положительного снова в отрицательный) явились наиболее ранним и точным показателем торможения условного рефлекса.
Особый интерес представляют результаты экспериментов, проведенных на третьей собаке, отличавшейся слабым типом высшей нервной деятельности. У этого животного трудное состояние нервной системы, предшествовавшее развитию невроза, возникло уже при выработке дифференцировки. Первые восемь применений дифференцировочного раздражителя (тон 800 Гц) вызывали такие же рефлексы, как и положительные раздражители. При этом за 20 с изолированного действия условного раздражителя выделялось 4 капли слюны, сердечный ритм учащался с 80 до 110, а дыхание — с 13 до 16 в минуту. Результаты опытов с применением тона 800 Гц в 9-й и 10-й раз, казалось бы, свидетельствовали о выработке дифференцировки. Во время действия раздражителя (тон 800 Гц) условнорефлекторное слюнотечение отсутствовало, сердечный ритм не изменялся, а дыхание учащалось умеренно (с 15 до 20 в минуту).
Однако уже 11-е и 12-е применения дифференцировочного раздражителя выявили трудное состояние. Во время действия дифференцировочного раздражителя собака скулила. Это сопровождалось умеренным учащением сердечного ритма до 110 в минуту.
В следующем опыте все двигательные и секреторные проявления положительных условных рефлексов были заторможены. Собаке был предоставлен отдых.
При продолжении экспериментов состояние животного изменялось неравномерно, волнообразно. Периоды относительно хорошей работоспособности чередовались с периодами трудного состояния. В периоды хорошей работоспособности во время действия дифференцировочного раздражителя слюнотечение отсутствовало, двигательная реакция была спокойной и выражалась в повороте головы животного в направлении от кормушки к двери, при этом сердечный ритм незначительно замедлялся с 74 до 68 сокращений в минуту, дыхание изменялось незначительно.
Во время периодов трудного состояния поведение животного существенно менялось. В эти периоды при включении дифференцировочного раздражителя собака скулила и выла, при этом сердечный ритм учащался с 72—78 до 92 сокращений в минуту. Гораздо более резко изменялось дыхание. Наблюдались приступы резкого учащения его до 180—360 сокращений в минуту.
При проведении пробы с суточным голоданием у животного уже при постановке в станок была резко выражена одышка, усилена двигательная реакция (перед началом эксперимента собака несколько раз опускала голову к пустой кормушке), появлялись признаки общего беспокойства (скулила, подвывала). Сердечный ритм в начале опыта был умеренно учащен (105 в минуту), в интервалах между условными раздражителями — в пределах нормы (80—90 в минуту). Во время изолированного действия двух первых положительных условных раздражителей сердечный ритм был 120 в минуту на фоне очень резкой одышки — 360 дыхательных движений в минуту.
Экстренное удлинение в 4 раза продолжительности изолированного действия положительного условного раздражителя вызвало тяжелейшую аритмию сердца в виде пароксизма желудочковой тахикардии 200 сокращений в минуту.
В данном случае одна из наиболее серьезных и тяжелых аритмий сердца была вызвана неврогенным путем. Тяжелые нарушения сердечной деятельности были обусловлены сочетанием трех факторов, а именно невротическим состоянием животного, возникшим в связи с выработкой дифференцировки, резким повышением возбудимости, особенно в связи с суточным голоданием, и, наконец, экстренным увеличением продолжительности изолированного действия положительного раздражителя.
Кроме того, на этой же собаке, применяя экстренное удлинение времени изолированного действия положительного раздражителя (но без предшествующего суточного голодания), мы несколько раз наблюдали пароксизмы предсердной тахикардии.
Таким образом, в процессе выработки дифференцировки изменения сердечной деятельности и дыхания выражены в различной степени.
При конфликтных ситуациях изменения дыхания у собак выражены бурно и могут сохраняться в течение длительного времени.
Если анализировать вопрос о «расщеплении» различных компонентов условного рефлекса при так называемых трудных состояниях, то имеется гораздо больше оснований видеть это расхождение не между секреторными и вегетативными изменениями, а между сердечными и секреторными изменениями, с одной стороны, и изменениями дыхания — с другой. Это расхождение имеет глубокое биологическое основание.
Учащение дыхания у животных обеспечивает не только повышение интенсивности окислительных процессов и энерготрат организма, но, кроме того, является важным фактором в теплорегуляции (испарение воды с поверхности языка и т. д.).
Резкое эмоциональное возбуждение сопровождается повышением симпатической активности, выбросом в кровь адреналина и обусловливает усиление теплообразования.
Процессы теплоотдачи у собак, кожа которых почти лишена потовых желез, регулируется главным образом изменением частоты дыхания. В связи с этим понятно учащение дыхания у собаки в состоянии резкого эмоционального возбуждения. У человека при возбуждающих эмоциях сдвиги терморегуляции проявляются внешне в виде изменений кровенаполнения сосудов кожи и потоотделения.
Изменения сердечной деятельности, возникающие при невротических состояниях, количественно и качественно отличаются от изменений, возникающих при эмоциях, вызванных пищевым возбуждением. Последние обусловлены снижением холинергических влияний блуждающих нервов на миокард и умеренным возрастанием адренергических влияний. В основном это вызывает стимуляцию номотопного водителя ритма сердца. Стимуляция сердечной деятельности при возбуждении невротического характера, согласно нашим данным, осуществляется с более значительным участием симпато-адреналовой системы и способна вызвать тяжелые аритмии, связанные с резким повышением активности очагов автоматизма желудочков сердца.
В целом представленные материалы свидетельствуют о том, что изменения сердечной деятельности являются точным показателем динамики процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Особого внимания заслуживает то обстоятельство, что условно- рефлекторное возбуждение способно вызвать нормализацию сердечной деятельности в случаях, когда она умеренно нарушена.
Следует отметить, что в начальных стадиях развития невроза у животных изменения вегетативных функций наиболее выражены со стороны системы, обеспечивающей процессы теплоотдачи, и соответственно проявляются в виде изменений дыхания. В опытах на собаках изменения сердечной деятельности становятся резко выраженными при глубоких неврозах, отражая в этих условиях чрезмерное возбуждение симпато-адреналовой системы.