Цитоархитектоника

Архитектоника больших полушарий изучает особенности строения коры, касающиеся как клеток (цитоархитектоника), так и миэлиновых волокон (миэлоархитектоника), распределения глии (глиоархитектоника) и сосудоп (ангиоархитектоника). Эти особенности являются основанием для деления поверхности большого мозга на известные структурные единицы.

Специально цитоархитектоника изучает отличительные признаки различных формаций коры, касающиеся общего характера клеточного строения: величины и формы клеточных элементов, их распределения на слои (горизонтальная исчерченность), густоты их расположения во всем поперечнике коры и в отдельных ее слоях, ширины коры и ее слоев, их деления на подслои, наличия тех или иных специальных клеточных форм в том или ином слое (клетки Беца в средней части слоя V поля 4, большие звездчатые клетки Р. Нахала в подслое IV поля 17, солитарные клетки Мейнерта в подслое V2 поля 17 и т. д.), распределения клеток в вертикальном направлении (радиальность, распределение в форме колонок, диффузное распределение).

По своим задачам цитоархитектоника, как и вообще архитектоника, существенно отличается от гистологии, предметом изучения которой является тонкое строение отдельных тканевых элементов, причем топографические соотношения, имеющие для архитектоники основное значение, здесь вообще не учитываются или же играют только второстепенную роль.

Начальным этапом развития учения об архитектонике коры больших полушарий следует считать относящееся еще к 1782г. открытие Дженнари светлой полоски в затылочной области. Открытие это имело большое значение, так как впервые выявило различие строения коры в разных ее отделах. Однако только спустя долгое время, в 70—80-х годах прошлого столетия, архитектоника коры получила прочное обоснование в работах Т. Мейнерта и особенно В. А. Беца, который открыл гигантские пирамидные клетки в прецентральной области коры большого мозга человека и животных, установил значение этой области как двигательной зоны путем сопоставления с опытами Фрича и Гитцига, а в дальнейшем описал и архитектоническое строение многих других областей.

В. А. Беп положил начало и изучению патологического материала с точки зрения архитектоники, т. е. впервые сделал попытку поставить на архитектоническую базу анатомо-клинический метод.

Систематическое изучение архитектоники коры больших полушарий привело к появлению известных карт Кемпбела, Смита, Бродмана, С. Фогт и О. Фогта, Экономо и Коскинаса.

В работах Московского Института мозга, продолжающих традиции В. А. Беца, архитектоника коры получила дальнейшее развитие. Исследования института исходят из изучения эмбриогенеза и сравнительно-анатомического материала, что позволило дать рациональную классификацию архитектонических формаций, основывающуюся на принципах развития, и выявить основные пути эволюции коры больших полушарий. Изучение коры большого мозга взрослого человека приводилось на большом количестве экземпляров мозга, что дало возможность установить большую вариабильность строения коры и получить о нем более правильное и точное представление. Большое значение имеет и то обстоятельство, что работы Института по изучению архитектоники коры ведутся в тесной связи с изучением ее невронного строения, биотоков и биохимических особенностей архитектонических структур.

Большая часть поверхности больших полушарий мозга человека (95—96%)покрыта новой корой, или неокортексом,небольшая сравнительно часть—древней, старой и межуточной корой. Все области новой коры построены по единому принципу, в возрасте 6 месяцев жизни зародыша кора распадается на 6 основных слоев (Бродман). В дальнейшем развитии число слоев новой, или, по Бродману, гомогенетической, коры может остаться неизмененным (гомотипическая кора) или же измениться как в сторону увеличения, так и уменьшения (гетеротипическая кора). Слои новой коры отличаются друг от друга по ширине, густоте расположения клеточных элементов, их величине и форме. Наиболее поверхностно расположен слой I, или зональный, далее идет II слой, или наружный зернистый, затем III слой, или пирамидный, IV слой, или внутренний зернистый, V слой, или ганглионарный, VI слой, или мультиформный, который делится на два подслоя: на VIa — подслой треугольных клеток и на VIb — подслой веретенообразных клеток. Фогт рассматривает подслои VIa и VIb как самостоятельные слои — VI и VII. Такое семислойное деление принимается и в нашем руководстве.

Слой I, зональный, по своему происхождению не принадлежит к корковой пластинке, а возникает очень рано в процессе онтогенеза как краевая зона. Его наличие является необходимым признаком всякой коры — и новой, и древней, и старой. У взрослого он очень светел, весьма беден клеточными элементами (горизонтальные клетки Кахал-Ретциуса, клетки Гольджи второго типа, главным же образом клетки глии). В различных полях зональный слой может быть весьма различен по ширине

Слой II, наружный зернистый, характеризуется, напротив, большим количеством густо расположенных клеточных элементов Клетки эти относятся главным образом к так называемым зернам, представляющим собой очень небольшие элементы кругловатой или угловатой формы. В некоторых полях, однако, вместо зерен имеются малые пирамидные клетки, почти не отличающиеся по величине и форме от клеток поверхностной части слоя III, или пирамидного, прилегающего к слою II. Далее, слой II различен в разных формациях по густоте, ширине, большей или меньшей отграниченности от слоев I и III.

Слой 111, пирамидный, состоит из пирамидных клеток. Величина этих клеток обычно возрастает в направлении вглубь, так что в самой поверхностной части большинство пирамидных клеток по своей величине мало отличается от клеток слоя II. Соответственно этому слой 111 в большинстве полей распадается на три подслоя: подслой III, где пирамидные клетки имеют малую величину, подслой III, где они имеют среднюю величину, и подслой III, где их величина достигает больших размеров.

Величина клеток слоя III сильно меняется от поля к полю. В некоторых полях они имеют небольшие размеры, например, в areastriata (поле 17), в других могут достигать очень больших размеров. Например, в соседнем с areastriataполе 18, на границе с areastriataклетки подслоя III местами имеют «гигантский» размер Сильно вариирует и густота расположения клеток, а также ясность разделения слоя на подслои и расположение клеток в вертикальном направлении. В одних слоях они расположены радиальными тяжами, в других — более или менее равномерно.

Гораздо реже слой III является не разделенным на подслои. Такой характер слой III имеет, например, в areastriata. Встречается и деление слоя III на два подслоя. В таких формациях клетки верхнего подслоя имеют меньшую величину и показывают более диффузное, менее радиальное расположение, чем клетки глубокого подслоя. Поверхностный подслой соответствует подслою III1, а глубокий—совокупности подслоев III2 и III3 Но есть и такие формации, где клетки подслоя III2 по своей величине ближе стоят к клеткам подслоя III1, чем к клеткам подслоя III3. Наконец, в некоторых полях можно провести деление слоя III на четыре подслоя. В одних случаях речь идет при этом о подразделении подслоя III3 благодаря тому, что в глубокую его часть в большом количестве проникают зерна из соседнего слоя IV. В других случаях подслой III1 подразделяется вследствие проникновения в его поверхностную часть многих клеток из слоя 11.

Слой IV, внутренний зернистый, состоит из густо расположенных мелких клеток круглой и у1ловатой формы. Этот слой особенно изменчив и, являясь хорошо выраженным в гомотипических полях, в гетеротипических полях или отсутствует, или же расщеплен на подслои.

Пример гетеротипической коры с исчезновением слоя IV (агранулярный тип) представляют поля 4 и 6 прецентральной области.

От такого агранулярного типа к хорошо выраженному гранулярному существуют многие переходы. Есть формации, где отмечается только более густое скопление зерен на границе между слоями III и V без выделения обособленного слоя IV, и есть формации, где слой IV хотя и существует, но очень узок.

Примером гетеротипической коры с расщеплением слоя IV является поле 17 Здесь слой IV распадается на три подслоя: IVa, IVb и IVc Подслой IVa состоит из малых пирамидных клеток и клеток-зерен, густ, подслой IVb светел, а подслой IVc очень густ и мелкоклеточен. Подслой IVb в свою очередь распадается на поверхностный подслой, в котором встречаются большие звездчатые клетки Кахала, в на глубокий подслой, где таких клеток нет.

И в остальном слой IV представляет много местных различий. Он может быть более или менее резко отграничен, но может также давать и сосочковые выступы в область слоев 111 и V, а иногда даже делиться на особые вертикальные тяжи, как это имеет место в височной области В некоторых случаях отмечается значительный переход зерен слоя IV в слой 111, в других—в слой V. Изменчивой является и величина клеток слоя IV в различных полях—большей частью они очень малы, но в некоторых формациях могут и значительно увеличиваться в размерах.

Слой V, ганглионарный, обычно гораздо менее густой, чем слой IV, и несколько менее густой, чем подлежащий слой VI, состоит из небольших треугольных клеток, среди которых встречаются и очень большие экземпляры. Он может быть единым, но может также состоять из двух подслоев. Подслой V1 отличается от подслоя V2 или по густоте клеток, или же по их величине. В поле 4 слой V может быть подразделен натри подслоя; в среднем из них располагаются достигающие громадных размеров так называемые бецовские клетки.

Слой VI, триангулярный, состоит преимущественно из треугольных клеток, а слой VII, фузиформный,— главным образом из клеток веретенообразной формы, вытянутых по обоим полюсам. И здесь строение сильно меняется от поля к полю и по густоте клеток, и по их величине, и по их распределению, и по отношению обоих слоев друг к другу и к соседним слоям. Особенно своеобразен колоннообразный тип, где клетки слоев VI и VII располагаются столбиками или колонками (поля затылочной области, особенно поле 17). Слой VII или резко отделяется от белого вещества, или же переходит в него постепенно, без резкой границы.

На основании цитоархитектонических признаков, число которых, как видно из только что сказанного, очень велико, Бродман делит всю кору большого мозга на 11 областей, включающих 52 поля:

  1. постцентральная область (поля 1, 2, 3 и 43);
  2. прецентральная область (поля 4 и б),
  3. лобная область (ноля 8, 9, 10, И, 12, 44, 45, 46 и 47);
  4. островковая область (поля 13, 14, 15 и 16);
  5. теменная область (поля 5, 7, 39 и 40),
  6. височная область (поля 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42 и 52);
  7. затылочная область (поля 17, 18 и 19);
  8. поясная область (поля 23, 24, 25, 31, 32 и 33);
  9. ретросплениальная область (поля 26, 29 и 30);
  10. гиппокампова область (поля 27, 28, 34, 35 и 48);
  11. обонятельная область (поле 51, обонятельный бугорок, периамигдалярная область).

Не все из этих областей относятся к новой, или, по терминологии Бродмана, гомогенетической (гомотипической и гетеротипической) коре; некоторые из них (гиппокампова область, обонятельная область) входят в состав так называемой гетерогенетической коры. Гетерогенетическая кора делится, по Бродману, на «не имеющую никакого расслоения» примитивную кору, на имеющую «отдельные рудиментарные слои» рудиментарную кору и на имеющую «многие вторичные далее образованные слои» исчерченную кору.

Основное отличие гетерогенетической коры от гомогенетической заключается в отсутствии типического для гомогенетической коры расщепления корковой пластинки на шесть слоев. Однако Бродман сопоставляет слои гетерогенетической коры со слоями гомогенетической коры. Так, рудиментарная кора (аммонов рог, зубчатая фасция) состоит, по Бродману, из слоев 1 и VI, исчерченная кора (поле 28, энторинальная область) — из слоев 1, V и VI. Таким образом, известные части гетерогенетической коры выводятся Бродманом из гомогенетической путем выключения известных слоев, хотя фактическим матеииалом это не обосновано. Следует впрочем, отметить, что и сам Бродман не всюду придерживается своих сопоставлений; в одной и той же работе он то различает в поле 28 (энторинальная область) только слои I, V и VI, то выделяет здесь, как и в гомогенетической коре, все шесть слоев.

Экономо и Коскинас делят поверхность большого мозга на семь долей, отмечая, что их архитектонические границы не совпадают точно с границами, принятыми в макроскопической анатомии. Каждое поле имеет двойное или тройное буквенное изображение. Первая буква (печатный шрифт) обозначает ту долю, к которой принадлежит данное поле, вторая буква — порядок поля в данной доле, третья буква обозначает особые свойства данного подполя (р—parvocellularis, mmagnocellularis и т. д.). Доли, выделяемые Экономо и Коскинас, и их буквенные знаки следующие:

  1. лобная доля, F, от центральной борозды до лимбической доли и до substantiaperforataanterior;
  2. теменная доля, Р, от центральной до теменно-затылочной борозды;
  3. островковая доля, I;
  4. затылочная доля, 0;
  5. височная доля, Т;
  6. лимбическая доля, L;
  7. гиппокампова доля, Н.

Схема Экономо и Коскинас представляет большой недостаток в том отношении, что в ней не учтены данные филогенеза и онтогенеза. В пределы одной и той же большой единицы —доли — включаются как равнозначные члены поля очень различного происхождения. Так, в состав лимбической доли входят и гомогенетическое, по Бродману, поле LC, и поля LB, и LB2, принадлежащие аммоновой формации, относящейся к гетерогенетической коре. В то же время поля, относящиеся по существу к одному и тому же основному типу, отнесены в состав различных крупных классификационных единиц: поля аммоновой коры — в состав доли Н и доли L, поля примитивной коры Бродмана—в состав доли F и доли Т и т. д.

Поэтому в схему Экономо целесообразно внести изменения. За основной принцип деления должен быть принят онтогенетический, которого придерживался Бродман. Однако и классификация Бродмана имеет в этом отношении серьезные недостатки, отмеченные уже М. Розе: во-первых, она учитывает развитие только корковой пластинки, а не всей стенки конечного мозга, а во-вторых, она основывается на изучении только поздних фаз онтогенеза, в то время как основные зоны возникают и обособляются уже на ранних ступенях развития, когда, наряду с новой корой, представленной в типической форме только у млекопитающих, согласно нашим данным, как основные зоны ясно выделяются: древняя кора, или палеокортекс, раньше всего появляющаяся в филогенезе и характеризующаяся слабым отделением очень примитивно построенной коркопой пластинки от подлежащих ганглиозных скоплений; далее старая Kjpa, илл архикортекс, хорошо развитая, помимо млекопитающих, у рептилии и характеризующаяся, как и новая кора, полным отделением корковой пластинки от субкортикальных клеточных образований, но гораздо менее сложная по строению, чем новая кора, и, наконец, области, отделяющие новую кору от древней и старой коры и составляющие так называемые перипалеокортикальную и периархикортикальную межуточные зоны.

Выделение, наряду с неокортикальной, палеокортикальной и архикортикальной зонами, также и межуточных зон —перипалеокортикальной и периархикортикальной—соответствует общему принципу, который многое объясняет и в подразделении зон на области, а областей на поля и который обозначается нами как принцип межуточных формаций: если формации сильно отличаются друг, от друга структурно или же особенно генетически, то между ними всегда имеются межуточные формации, строение которых представляет собой известный переход структур основных формаций друг к другу, хотя эти формации и могут при этом оставаться ясно и линейно отделенными друг от друга.

В соответствии с изложенными данными классификация структур гетерогенетической коры, включающей в свой состав и древнюю, и старую, и межуточную кору, не согласуется с классификацией Бродмана. Обонятельная область карты Бродмана никоим образом не может быть признана областью в том смысле, как лобная, затылочная область и т. д., и не может быть сопоставлена с этими структурными единицами как равноценная им в классификационном отношении. Она может рассматриваться только как структурная единица высшего порядка и сопоставляться как таковая (древняя кора, или палеокортекс) только со всем неокортексом, или новой корой.

То же следует сказать и о «гиппокамповой области» Бродмана, соответствующей нашей периархикортикальной зоне и никак не отвечающей понятию области в классификационном отношении; это относится также к таким «полям» карты Бродмана, входящим в состав этих «областей», как поле 51 («areapraepirilormis»), поле 27 («areapraesubicularis»), поле 28 («areaenloihinalis») и т. д. Здесь имеются в действительности не структурные единицы, равноценные по классификационному значению таким единицам, как поля 17, 18, 4 и т. д., а области, построенные весьма сложно и включающие в свой состав целый ряд весьма четко отличающихся друг от друга полей.

Соответственно сказанному и номенклатура, применяемая нами для обозначения областей и полей древней, старой и межуточной коры, отлична oт номенклатуры Бродмана, цифровые обозначения заменены здесь буквенными Напротив, в новой коре цифровые обозначения Бродмана сохранены, так как его деление гомогенетической коры на области и поля в целом согласуется, как показывают исследования Г. И. Полякова, с данными эмбриогенеза.

Некоторые изменения необходимо было, однако, внести и здесь. Теменная область, единая у Бродмана, подразделяется на верхнюю теменную и нижнюю теменную. Там, где это было совершенно необходимо, увеличено количество нолей, хоть обозначения и здесь сохраняют связь с номенклатурой Бродмана так, поле, расположенное на дне центральной борозды между нолями 3 и 4, обозначается как поле 3,4, поле 38 Бродмана подразделяется на ноля 22/38, 21/38 и 20/38, чрезвычайно сложная по строению формация, обозначаемая Бродманом как поле 37, разделяется на ноля 37а, 37b, 37с, 37d, 37ab, 37ас, поле 47 Бродмана—на поля 47\ 472, 473, 475 и 476, поле 32 иричисляетсн в основном к лобной области и делится на поля 32/8, 32/9, 32/10 и 32/12.

По исследованиям Института мозга как топографическое распределение архитектонических формаций, так и количественные соотношения, характеризующие их величину, весьма изменчивы (наиболее важные

варианты приводятся в соответствующих главах). Прилагаемые ниже сводные данные, составленные сотрудниками Института мозга на основании изучения и измерения 18 полушарий мозга человека, дают представление о средней величине каждой зоны и каждой области по отношению к величине всей коры (в процентах).

Основные зоны

Палеокортекс (древняя кора) — 0,6

Перипалеокортекс — 0,3

Архикортекс (старая кора) — 2,2

Периархикортекс — 1,3

Неокортекс (новая кора) — 95,6

Из этих данных видно, что у человека новая кора занимает преобла дающее положение (95,6%) и во много раз превосходит все остальные зоны. В пределах же новой коры особенно много места занимают лобная и височная области, как это видно из нижеследующих соотношений (в процентах).

Неокортикальные области

Затылочная область — 12

Нижняя теменная область — 7,7

Верхняя теменная область — 8,4

Постцентральная область — 5,4

Прецентральная область — 9,3

Лобная область — 23,5

Височная область — 23,5

Островковая область — 1,8

Лимбическая область — 4