Общая патология и патогенез травматических повреждений периферических нервов

Многие вопросы патологии ранений нервов имеют свою историю. Однако некоторые проблемы возникают вновь и приобретают большую остроту при рассмотрении их в аспекте патофизиологических механизмов.

При травматических поражениях периферических нервов происходит или полный перерыв, или частичное ранение нервного ствола с сохранением некоторого количества нервных пучков. Могут иметь место разрывы, раз­давливание, растяжение, контузия, длительная компрессия («удушение») нерва.

Самые тяжелые и при этом часто непоправимые патологические изменения возникают при ранениях, сопровождающихся полным перерывом ствола и разъединением отрезков перебитого нерва. В этом случае в нерве соверша­ются сложные патоморфологические, патофизиологические феномены, харак­теризующиеся двумя основными процессами — сначала процессом дегене­рации, а затем регенерации нерва. Морфологическая сторона этих процессов излагается в специальной главе.

Однако патоморфологические изменения не ограничиваются лишь повре­жденным периферическим нервом. Согласно исследованиям Б. С. Дойникова, ганглиозные клетки спинного мозга довольно рано претерпевают определен­ные обратимые изменения, причем даже на противоположной стороне спинальных сегментов.

Б. А. Фаворский в эксперименте нашел значительные изменения воспали­тельно-дегенеративного характера в ганглиозных клетках передних рогов спинного мозга и спинальных ганглиев. Менее выраженные изменения отме­чены в выше- и нижележащих сегментах спинного мозга, а также на противо­положной стороне.

В этом аспекте представляют интерес эксперименты А. И. Кутубидзе. После односторонней перерезки седалищного нерва с удалением эпиневрия в нервных клетках симпатических и межпозвоночных узлов развиваются резко выраженные изменения как обратимого, так и необратимого характера. После субэпиневральной перерезки нерва эти изменения выражены умеренно и, как правило, обратимы.

В спинном мозгу подопытных животных, преимущественно в ганглиоз­ных клетках передних рогов, после удаления эпиневрия и гладкой перерезки с последующим сшиванием нерва были обнаружены изменения как обрати­мого, так и необратимого характера. После субэпиневральной перерезки изменений в спинном мозгу не было. В крупных пирамидных клетках коры

головного мозга, в сигмовидной извилине отмечены изменения как обрати­мого, так и необратимого характера на стороне, противоположной пере­резке седалищного нерва.

Импрегнация серебром показала, что у животных с гладкой перерезкой нерва имеет место неравномерное расположение нейрофибрилл в области гигантских пирамидных клеток сигмовидной извилины коры, на стороне, противоположной перерезке. Таким образом был обнаружен принципиально очень важный факт структурных изменений двигательной области коры голов­ного мозга и притом главным образом на стороне, противоположной поврежде­нию нерва.

Согласно исследованиям автора, наибольшие вторичные изменения как в самом нерве, так и в клетках и сосудах центральных аппаратов наблюдаются при повреждении эпиневрия, которому А. И. Кутубидзе отводит большую физиологическую роль в жизнедеятельности нерва. Морфологические находки нервных образований, тождественных с чувствительными мейснеровскими тельцами, делают достаточно вероятным вывод автора о том, что в эпиневрии имеются чувствительные нервные элементы, осуществляющие постоянную импульсацию с нервного ствола на всем его протяжении, а не только с его периферического конца.

В результате описанных выше одновременно совершающихся процессов в периферических и центральных аппаратах происходит денервация скелетных мышц, а также других тканей и органов, иннервируемых травмированным нервом. При длительной задержке регенерации нерва или полном прекра­щении регенеративных процессов наступает атрофия мышечных волокон и резкая гиперплазия соединительнотканных элементов, так называемый цирроз мышцы.

Не меньшего внимания заслуживают значительные изменения окружаю­щей нерв ткани в виде разрастания Рубцовых образований с последующими, иногда огромными Рубцовыми сращениями. Эти сращения в совокупности с фиброзным перерождением периферического отрезка нерва (в случаях его полного перерыва или длительного сдавления) достигают особенной интен­сивности при одновременном ранении близлежащих сосудов. При этом наблю­даются прочные сращения нерва с сосудами и окружающими тканями. Согласно данным Д. Г. Шефера, одновременное ранение нерва и сосуда составляет около 6% всех ранений нервов.

Следует иметь в виду, что огнестрельное повреждение нерва в большин­стве случаев сопровождается или гнойной инфекцией, или же асептическим воспалением в окружающих тканях, а также обширными кровоизлияниями вокруг нервных стволов. Все это является главными причинами образования рубцовой ткани в окружности нервных стволов, что нарушает проводимость нервных волокон. Подобное же нарушение проводимости наблюдается и при внутристволовых гематомах. Весьма большой теоретической и практической проблемой является регенерация нерва как в морфологическом, так и в функциональном отношении.

Способность к регенерации является одним из основных свойств перифери­ческого нерва. Известно, что при идеальных экспериментальных условиях происходит полная регенерация. Однако практически при ранении перифери­ческого нерва у человека процесс регенерации встречает целый ряд препят­ствий чисто морфологического порядка. Кроме того, процесс регенерации у человека связан с состоянием его высшей нервной деятельности.

Для уяснения всей сложности картины важно представить себе сам про­цесс морфологической регенерации поврежденных нервных волокон. Б. С. Дой­ников справедливо считает регенерацию нервных волокон «… сложным про­цессом восстановления нарушенного равновесия в системе нервная клетка — периферическое нервное окончание».

Практически регенерация нерва происходит после сшивания разобщенных отрезков нерва, а иногда и спонтанно—при небольшом расхождении концов перебитого нерва, при всех прочих благоприятствующих регенерации условиях и, наконец, после освобождения от «удушающих» спаек и удаления рубцов вокруг нерва или внутри него (внутриствольные спайки) и т. д.

В настоящее время считается общепринятым, что даже после немедленного наложения асептического шва восстановление функций нерва наступает зна­чительно позже — через много месяцев и даже лет, согласно закономерностям дегенеративного и последующего регенеративного процессов, совершающихся в нервном волокне.

Регенерация, представляя собой реакцию нейрона на нарушение его цело­сти, происходит, как отмечает Б. С. Дойников, при взаимодействии нервной клетки с ее аксоном, шванновскими клетками, соединительнотканными эле­ментами и тканями рабочего органа. Исследования И. П. Павлова и его учеников К. М. Быкова, Э. А. Асратяна и др. показали, что весь этот слож­ный комплекс регенеративного процесса происходит при участии компен­сирующей и регулирующей двигательной и трофической деятельности централь­ных механизмов, управляемых корой больших полушарий мозга.

Регенерация — понятие не только морфологическое, но и физиологиче­ское. Под регенерацией нерва надо понимать восстановление не только про­водимости и возбудимости нервных элементов (клетка — нервное волокно), но и репарацию всех функций поврежденного нерва — чувствительных, двига­тельных и трофических.

Существует три теории регенерации нервного волокна (resp. нерва). Соглас­но первой из них — теории «центрогенного вырастания», — невротизация пери­ферического отрезка поврежденного нерва происходит путем прорастания осевых цилиндров из центрального отрезка вплоть до концевых аппаратов по запустевшим (после дегенеративного процесса) шванновским оболочкам. Последние, согласно этой теории, играют лишь пассивную роль трубочек.

Вторая теория — теория «аутогенной регенерации» — пытается доказать, что новообразование нервных волокон в периферическом отрезке происходит главным образом за счет размножения клеток шванновского синцития (кле­точных цепей) независимо от центрального отрезка нерва, связанного с ганглиозными клетками передних рогов.

Более современные воззрения, которых придерживается Б. С. Дойников, говорят о том, чтобы объединить эти две теории, так как для полноценной регенерации нервного волокна необходимо наличие обоих процессов. С одной стороны, из центрального отрезка нерва прорастают осевые цилиндры, а с другой — шванновская оболочка (шванновский синцитий), состоящая из так называемых протоплазматических лент, не только играет роль простых проводников, но и оказывает на прорастающие нервные волокна некоторое хемотаксическое и нутритивное влияние продуктами своего метаболизма. В первых стадиях регенеративного процесса проросшие до концевых аппаратов осевые цилиндры, согласно исследованиям Б. И. Лаврентьева, представляют собой в основном «кабелеобразные» безмякотные волокна. Физиологически это согласуется с явлением, которое П. К. Анохин назвал явлением обобщения. Для него характерна генерализация возбуждения по поперечнику «голых» нервных волокон, проходящих в рубце. На последующих конечных этапах регенеративного процесса после достаточного созревания шванновских тяжей большинство аксонов постепенно начинает получать миелиновую обкладку (стадия формирования индивидуализированных миелиновых волокон). Этот период соответствует функциональному восстановлению травмированного нерва.

Значительно сложнее вопрос о восстановлении двигательных, чувстви­тельных и вазомоторно-трофических функций и пределах иннервации данного поврежденного нерва.

Перед клиницистами, физиологами и морфологами стоит очень важная задача — дать правильное и всесторонне обоснованное объяснение восста­новления адекватных взаимоотношений между центром и периферическими аппаратами. Эта проблема встает во всей своей сложности при попытке отве­тить на вопрос, каким образом при морфологической регенерации нерва совершаются процессы восстановления его функций, особенно после анатоми­ческого перерыва. Как известно, каждая ганглиозная клетка серого вещества спинного мозга и межпозвоночных ганглиев имеет определенные функции в отношении конкретных, ею иннервируемых двигательных (мышечное волокно) или чувствительных периферических аппаратов. Эти функции осуществляются при посредстве нервных волокон, которые являются аксонами ганглиозных клеток. Следовательно, нервные волокна (аксоны) проводят в эфферентном направлении суммированные импульсы корковых регуляционных механизмов, вставочных нейронов, клеток серого вещества спинного мозга при наличии «собственных» функций самой ткани периферического нервного волокна.

Вместе с тем очень трудно себе представить, что каждое регенерирующее нервное волокно при своем продвижении к периферии врастает именно в свою шванновскую ленту и точно подходит на периферии к тем двигательным или чувствительным элементам, с которыми раньше, до ранения, у этого волокна существовала морфолого-функциональная связь. Как известно, концепция о таком «избирательном врастании» не получила подтверждения.

Опыты по сшиванию центрального конца двигательного нерва с перифери­ческим отрезком чувствительного являются хорошей иллюстрацией так назы­ваемой гетерогенной регенерации. Беке сшивал центральный конец язычного нерва с периферической частью языкоглоточного нерва и наоборот. Процесс регенерации во всех этих опытах протекал нормально, отмечалась лишь некоторая деформация периферических нервных окончаний.

Эксперименты с гомогенными формами регенерации, при которых про­исходит врастание волокон периферического отрезка в шванновский синцитий одноименных волокон, обычно приводили к возникновению так называемых гетеротопных связей, т. е. врастанию одноименных волокон, топически не совпадающих с прежними периферическими элементами. Таким образом, концепция избирательного врастания аксонов в прежние шванновские футляры неприемлема для подавляющего большинства исследователей. Особенно ей противоречит тот факт, что большая часть аксонов центрального отрезка раз­ветвляется в рубце на 2—3 и более тонких аксона, вступающих в различные футляры периферического отрезка нерва.

Отказавшись от концепции избирательного врастания центральных аксо­нов, исследователям пришлось принять другую гипотезу — гипотезу «переучи­вания» нервных центров и выполнения ими новых функций. Эта теория впер­вые была выдвинута Осборном и Кливингстоном. Эта же точка зрения потом была поддержана Бете . Стопфорд при­водил в доказательство этой теории много клинических и физиологических соображений.

В Советском Союзе одним из активных защитников теории «переучивания» был Б. С. Дойников, который исходил в основном из соображений клиничес­кого характера, в частности, ссылаясь на последовательность восстановления двигательных и чувствительных функций. Обычно сначала восстанавливаются диффузные дифференцированные движения и только много позднее наступает восстановление (чаще всего неполное) тонких движений в пальцах. Совершенно аналогично этому происходит восстановление чувствительности. Оно идет двухэтапно, с постепенным переходом к восприятию, опять-таки неполному, дискриминационных ощущений. При этом особенно отстает по времени восста­новление чувства локализации.

Такую динамику процесса восстановления функций Б. С. Дойников считает возможным объяснить лишь реорганизацией, т. е. изменением иннервационных установок путем переключения.

Гипотезе о «переучивании» нервных центров П. К. Анохин противопоставил гипотезу о «физиологической роли нервного рубца». П. К. Анохин исходил при этом, во-первых из своих наблюдений над двигательными проявлениями гетерогенных анастомозов (например, после сшивания центрального конца блуждающего нерва с периферическим отрезком лучевого) и, во-вторых, из экспериментальных данных Джаспера, Каца и Шмитта, показавших возможность передачи нервного импульса с одних «голых» волокон на другие в поперечном направлении. Кроме того, в морфологических исследо­ваниях начиная с Рамон-Кахала, имеются указания на то, что аксоны, переп­летающиеся в области рубца в виде войлока, лишены миелиновой обо­лочки.

Б. И. Лаврентьев, изучавший морфологию нервного рубца несколько позже указанных экспериментальных работ П. К. Анохина, показал, что в рубце нерва собаки (после наложения шва) одиночных волокон не существует. В пере­плетении новообразованных волокон множество аксонов очень тесно сопри­касается друг с другом, иногда оставляя впечатление одного толстого волокна. Аналогичную картину Б. И. Лаврентьев наблюдал и в рубце нерва человека. Образование в невромах «кабелеобразных» безмякотных тяжей, анастомозирующих друг с другом, может длиться более 6 месяцев.

Сопоставляя и ряд других экспериментов, П. К. Анохин доказывал, что в первые периоды регенеративного процесса нервный рубец представляет собой ткань с повышенной возбудимостью. Вследствие этого даже подпороговые раздражения способны вызвать определенный эффект в нервных центрах, обусловливая возбуждение по всему поперечнику рубца. Согласно гипотезе П. К. Анохина, такое морфофизиологическое состояние рубца служит отправ­ным моментом восстановления функций поврежденного нерва. При этом надо иметь в виду, что роль рубца в восстановлении функций нерва выступает в тот период, когда волокна дистального отрезка дошли до периферических окон­чаний. В этих условиях как афферентные, так и эфферентные импульсы легко передаются и генерализуются по всему поперечнику нервного рубца. В связи с этим автор считает вероятным вступление периферического импульса в адек­ватные отношения именно со своим центральным отрезком, несмотря на то что в периферический канал мог врасти совершенно иной аксон, относящийся к другой клетке. Генерализация возбуждения в рубце «способствует перемене специфического знака возбуждения». В этих условиях в большей части нервных волокон происходит потеря специфических свойств, присущих данному периферическому импульсу. В связи с этим периферические импульсы афферентируют к центральному отрезку дезорганизованно. В таком «недиффе­ренцированном« виде импульсы поступают в таламические аппараыы, которые имеют связи с корой головного мозга. Этим можно объяснить «грубую дефор­мацию субъективных сенсорных представлений человека». Этому периоду реге­нерации клинически соответствует стадия начальных, недифференцированных движений с одновременным так называемым протопатическим периодом вос­становления чувствительности в области иннервации пораженного нерва, что соответствует концепции Хеда. В физиологическом аспекте для этого периода характерна диффузная генерализация как двигательных, так и чувстви­тельных раздражений. Поперечная генерализация возбуждения в рубце играет положительную физиологическую роль, давая широкую возможность централь­ному импульсу, иначе соответствующему нервному центру, «найти» свое мышеч­ное волокно или чувствительное нервное окончание и установить с ними проч­ный контакт.

Установлению этой связи морфологически соответствует второй период — период миелинизации нервных волокон, изученный в лаборатории Б. И. Лав­рентьева. Миелинизация аксонов отделяет их друг от друга, вследствие чего прекращается генерализация возбуждения по поперечнику. Наступает период изолированного проведения импульсов как из центров двигательно- кинестетического анализатора центробежно, так и с периферических анализа­торов в афферентном направлении. В отношении чувствительных функций этому периоду соответствует постепенное восстановление эпикритических видов чувствительности — исчезает «диффузность» ощущения, стирается так называемый гиперпатический синдром.

Теория П. К. Анохина требует некоторых коррективов. Анализ афферент­ных импульсаций в своей первоначальной примитивной безусловнорефлекторной форме осуществляется в таламических ядрах. Однако окончательное фор­мирование и дифференциация, замыкание временных связей, анализ и синтез всех импульсаций происходят в корковых концах чувствительных анализаторов.

Исходя из того что чувствительные раздражения с периферии в первые фазы регенерации нерва проводятся лишенными миелина волокнами, составля­ющими в основном нервный рубец, и в связи с наличием поперечной генерали­зации возбуждения в рубце, к зрительному бугру и далее к коре поступают диффузные, генерализованные раздражения. Вследствие этого до корковых анализаторов не доходят раздельные, дифференцированные импульсы. Следо­вательно, переводя эти импульсы в «факт сознания», корковые клетки «продуцируют» примитивные недифференцированные ощущения боли или грубой температурной разницы. Эти же факторы функционально ограничи­вают деятельность двигательно-кинестетического анализатора.

Таким образом, весь патофизиологический механизм восстановления функций периферического нерва не представляется возможным отнести за счет особого морфологического состояния нервного рубца. Концепция П. К. Анохина недооценивает рещающую» роль центральных аппаратов, хотя П. К. Анохин отводит место роли коры головного мозга, ее приспособлению «к вариабильным функциям».

Исходя из того что процесс развития волевых движений в онтогенезе,, так же как анализ и дифференцирование различных видов ощущений, выра­батывается по законам установления временных связей, по законам условно- рефлекторной деятельности, восстановление функций травмированного нерва также должно совершаться путем выработки временных связей. Действительно, восстановление двигательных функций, по-видимому, подчиняется законо­мерностям образования условных рефлексов. Как было указано выше, про­растание к периферическим аппаратам волокон, несущих эфферентные и аффе­рентные импульсы, обычно идет гетерогенно и гетеротропно.

Новые условия функционирования периферических чувствительных и дви­гательных волокон, несущих к центрам и получаюших оттуда новые импуль- сации, естественно, должны способствовать замыканию новых временных связей. В первое время эти импульсации мало дифференцированы вследствие генерализации возбуждения во всех регенерирующих волокнах нервного рубца. В свою очередь в центральных корковых аппаратах в новых условиях возни­кают большие препятствия, для быстрого образования временных связей. Отсю­да становится понятной генерализация возбуждения по коре в первые периоды восстановления как в пределах двигательно-кинестетического, так и чувстви­тельного и других корковых анализаторов.

Ряд клинических наблюдений, в частности изучение изменений органов чувств при периферических ранениях, подтверждает мысль о генерализации возбуждения не только в пределах упомянутых анализаторов, но и в зрительном, слуховом и обонятельном анали­заторах. Таким образом, в период восстановления после ранений перифери­ческих нервов клинические и экспериментальные факты свидетельствуют о генерализации возбуждения по корковым нейронам. Эта генерализация клини­чески выражается в недифференцированных «протопатических» движениях и расстройствах чувствительности протопатического типа, когда еще отсутствует тонкий анализ чувствительных раздражений. Так, например, при ранениях нервных стволов руки появляется возможность производить лишь глобарные, диффузные движения простого сгибания или разгибания пальцев. В дальней­шем под влиянием новых афферентных импульсаций, идущих с периферии вследствие необходимости производить раненой конечностью различные движения, в коре начинают замыкаться в нарастающем количестве и слож­ности новые временные связи как чувствительные, так и двигательные.

Аналогичные условные рефлексы уже были закреплены в коре в прошлом опыте, но при иных взаимоотношениях периферии и центра, поэтому на образо­вание и становление этих новых условных рефлексов как чувствительных, так и двигательных, требуется много времени — месяцы и даже годы, в течение которых возникают и закрепляются новые условные связи.

К. П. Анохин не отрицает влияния периферической «бомбардировки» в новых условиях, но этому основному, с нашей точки зрения, процессу он приписывает лишь роль «некоторой доделки недостатков прежней рести­туции)».

Процесс миелинизации волокон, проводящих чувствительные и двигатель­ные импульсы в регенерирующем нерве, можно рассматривать в таком случае как морфологическое выражение восстановления эффекторных и афферент­ных проводников, физиологическая активность которых обеспечивает двига­тельные акты и проведение различных видов чувствительности в соответствии с новыми или восстановленными условными рефлексами.

Высказанная точка зрения, может быть, несколько более приближает нас к выяснению процесса восстановления функций пораженного нерва после мор­фологической гетерогенной и гетеротопной регенерации нервных волокон. Здесь уместно указать на работу Ю. М. Уфлянда с сотрудниками. Были произ­ведены физиологические исследования у детей от 8 до 16 лет, которым была сделана пересадка сухожилий m. bicepsfemorisв связи с выпадением функции ш. quadricepsfemoris, что лишило их возможности поддерживать тело в верти­кальном положении. С целью анализа перестройки иннервации производились исследования методами электромиографии, тонометрии и хронаксиметрии. Авторы пришли к важному выводу о возникновении заново образовавшихся координационных отношений по законам замыкания временных связей при одновременном постепенном затормаживании старых координационных взаи­моотношений.

А. Н. Кабанов также обнаружил развитие новых координационных соче­таний, изучая образование новых условных рефлексов у ампутированных, после различных ортопедических операций, связанных с пересадками мышц.

Все изложенное выше связано, таким образом, с одной из основных проблем современной физиологии и патофизиологии — с проблемой компенсаторной деятельности центральных аппаратов. Компенсаторная деятельность нервной системы по существу сводится к нескольким моментам. Прежде всего про­исходит мобилизация запасных возможностей с энергичной тренировкой остав­шихся неповрежденными элементов органов и тканей. Одновременно или неза­висимо от этого совершается перестройка деятельности нервных центров путем образования и упрочения новых временных связей, конечной целью которой является выработка новых форм координационной деятельности уцелевших систем.

Вопросы изучения ведущей роли нервной системы в компенсации исходов патологических процессов изучались многими виднейшими отечественными исследователями. И. П. Павлов со своими сотрудниками разработал физиоло­гическое обоснование регулирующей и компенсаторной деятельности коры больших полушарий, установив огромные пластические возможности мозго­вой коры.

В последующих работах по существу было показано, что без компенсатор­ной деятельности коры больших полушарий невозможно восстановление функций и, в частности, функций пораженных периферических нервов.

А. Д. Сперанский со своими сотрудниками в течение многих лет проводил экспериментальное изучение роли следовых реакций в исходах заболевания.

Э. А. Асратян экспериментально изучал приспособительные механизмы при самых различных повреждениях органов и тканей. Большой интерес пред­ставляют исследования Э. А. Асратяна по анастомозированию различных нервов между собой, например перекрестное сшивание у собак блуждающего нерва со срединным, запирательного с бедренным и другие варианты. При нормальных условиях корковой деятельности наступала полная перестройка функций. Однако вслед за декортикацией наступало полное разрушение полу­ченной компенсации.

Вопросами регенерации и перестройки функциональной деятельности много занимался К. П. Анохин, концепцию регенерации которого, как мы видели выше, можно принять лишь с некоторыми оговорками.

В экспериментах Бете по сшиванию моторных и сенсорных нервов во всех случаях наступала хорошая компенсация с восстановлением как моторных, так и чувствительных функций. Следует упомянуть и о работах Бете по сши­ванию различных нервов, в частности седалищных нервов у собак, по удалению окологлоточных узлов у жуков и т. д. На основании своего большого факти­ческого материала, но неправильного анализа данных Бете пришел к неприем­лемой концепции о том, что процесс перестройки функций происходит в основ­ном в низших отделах центральной нервной системы.

Представляет интерес работа Т. Д. Бурмистровой, экспериментально показавшей ускорение функционального восстановления нервов конечностей под влиянием длительного механического раздражения моторной области коры головного мозга.

П. М. Сараджишвили на основании электроэнцефалографических и электро­миографических исследований показал, что при плохой корковой электроактив­ности, не улучшающейся под влиянием терапевтических средств, не происходит стойкого восстановления функций при травматических поражениях перифери­ческих нервов конечностей. Изменения корковой электроактивности при трав­мах периферических нервов описали также С. Е. Рудашевский и И. Е. Пригонников.

Подытоживая данные приведенных экспериментальных и клинических фактов, создается убеждение, что для восстановления поврежденных или утра­ченных функций необходимо хорошее состояние корковой деятельности, зна­чительное функциональное нарушение которой в любых условиях приведет к дефектам компенсации, в частности в отношении репаративного процесса в травмированных периферических нервах.

П. М. Сараджишвили и Т. Ш. Геладзе экспериметально показали, что при субэпиневральной перерезке седалищного нерва выше бифуркации восстановле­ние двигательных функций пораженной конечности собаки происходит между 40-м и 50-м днем. После же предварительной «сшибки» и развития невроти­ческого состояния восстановление двигательных функций конечности проис­ходит значительно позже — через 2 — 3 месяца и более. При этом у всех по­допытных собак на 6 —7-й день появляется трофическая язва на поврежденной лапе. Интересно, что время восстановления и выраженность трофической язвы имеют определенный параллелизм с интенсивностью нарушения высшей нервной деятельности.

Таким образом, имеющиеся данные делают очевидной огромную роль хорошего функционального состояния высших нервных механизмов в реге­неративных процессах поврежденных периферических нервов. Следовательно, всякое более или менее значительное нарушение высшей нервной деятельности влечет за собой дезорганизацию перестройки условных рефлексов и образо­вания новых временных связей вслед за гетерогенной и гетеротопной морфо­логической регенерацией поврежденных нервных волокон. Отсюда и возникают дистрофические расстройства и значительная задержка функционального вос­становления парализованной конечности.

Клиницисты не должны забывать еще одного существенного условия функционального восстановления нерва. Речь идет о более или менее выражен­ной «подготовленности» периферических тканей к процессу регенерации нерва. В противном случае дистрофированные рабочие ткани и органы (мышцы, сухожилия и т. д.) с резко пониженной или утраченной жизнедеятельностью не смогут передавать адекватных импульсаций к центральным аппаратам, к коре больших полушарий. Следовательно, ни о каких образованиях или пере­стройках временных связей не может быть и речи. Такие ткани и органы нав­сегда останутся неполноценными.