Предпосылки возникновения асимметрии зрения, обусловленные строением проводящих путей и подкорковых образований
Проводящие нервные пути зрительного анализатора состоят из трех отделов: зрительного нерва, зрительного тракта и зрительной радиации (пучок Грациоле).
Первый отдел зрительного пути — зрительный нерв — образуется из четырех пучков нервных волокон: папилло-макулярного, перекрещенного, неперекрещенного и пучка височного полулуния.
Папилло-макулярный пучок выходит из области желтого пятна. В его состав входят также волокна, отходящие от центральной ямки, которые в самостоятельный пучок на этом уровне не выделяются. Пучок перекрещенных волокон отходит от носовых зон сетчатки. Пучок неперекрещенных — от височных зон. И наконец, пучок волокон височного полулуния выходит из крайней латеральной зоны носовой части сетчатки.
Зрительные нервы, правый от правого глаза и левый от левого, подходят к хиазме. В хиазме нервные волокна, пришедшие от обоих глаз, тесно связываются и переплетаются. Волокна, идущие от носовых зон сетчатки, перекрещиваются и выходят из хиазмы в составе контра- латеральных нервных трактов. Нервные волокна, идущие от височных зон, не перекрещиваются и выходят из хиазмы в составе ипсилатеральных нервных трактов.
Перекрещенные и неперекрещенные волокна характеризуются разным типом связей с мозговыми полушариями: через неперекрещенные волокна и ипсилатеральные наружные коленчатые тела (НК.Т) глаз связывается с ипсилатеральным полушарием; через перекрещенные — с контралатеральным НКТ и контралатеральным полушарием. Филогенетически эти типы связей неравноценны: неперекрещенные пути и связи парных рецепторов с ипсилатеральными мозговыми полушариями эволюционно более молодые, появляются у млекопитающих и достигают своего максимального выражения у приматов и человека. В зрительном анализаторе латеральное расположение глаз всегда сочетается с полным перекрестом зрительных путей и образованием функциональных систем: глаз — контралатеральное мозговое полушарие. Фронтальное расположение глаз, напротив, сочетается с неполным перекрестом зрительных путей и образованием сложных функциональных систем, объединяющих оба глаза с одним полушарием и оба полушария с одним глазом.
Рис. 1. Схема строения зрительного анализатора
Не идентичны перекрещенные и неперекрещенные. нервные пути зрительного анализатора и в процессе онтогенеза человека: «К моменту рождения в хиазме достаточно четко определяется перекрещенный, филогенетически более старый пучок волокон. Неперекрещенный пучок к этому времени менее четко выражен. Характерную волокнистость он приобретает к 1—1,5 годам».
Нервные волокна, идущие от хиазмы до НКТ, составляют второй отдел зрительного пути и носят название зрительных трактов. В зрительных трактах объединяются волокна функционально единых зон сетчатки (корреспондирующих зон) обоих глаз. Перекрещенные волокна носовой зоны сетчатки одного глаза соединяются с неперекрещенными волокнами височной зоны сетчатки другого глаза так тесно, что их нельзя различить. В то же время в зрительном тракте волокна от разных участков сетчатки одного глаза выделяются достаточно отчетливо.
Перекрещенные и неперекрещенные волокна носовой и височной зон сетчаток обоих глаз в зрительном тракте не только тесно соединены, но и закручены, так как зрительный тракт поворачивается вокруг своей длинной оси приблизительно на 90°. Интересно, что на участке зрительного пути, соответствующем зрительной радиации, этот поворот компенсируется.
Зрительные пути макулярной зоны аналогичны зрительным путям периферических зон. Занимая срединное положение в зрительных нервах, папилло-макулярные пучки входят в хиазму, где также частично пересекаются. Волокна носовых зон желтого пятна в хиазме перекрещиваются и направляются в составе контралатеральных зрительных трактов к контралатеральным НКТ; волокна височных зон желтого пятна в хиазме не перекрещиваются и входят в состав ипсилатеральных зрительных трактов, соединяющих глаз с ипсилатеральным НКТ.
По зрительным трактам информация входит в НКТ, являющиеся первым зрительным центром; от ганглиозных клеток НКТ начинаются волокна второго (центрального) нейрона, которые в составе зрительной радиации (пучок Грациоле) доходят до зрительной коры затылочной доли.
В НКТ приходит информация от всех отделов сетчатки глаза; представительство каждого отдела пространственно дифференцировано. Височные и носовые зоны сетчатки, представляющие периферическое зрение, проецируются обособленно, входя в различные слои НКТ. К трем слоям НКТ подходят перекрещенные волокна контралатерального глаза, и к трем слоям НКТ подходят неперекрещенные волокна ипсилатерального глаза. При этом слои, связанные с перекрещенными и неперекрещенными волокнами разных глаз, чередуются: неперекрещенные волокна от височных зон связаны со II, III и V слоями, а перекрещенные волокна от носовых зон связаны с I, IV и VI слоями. На одно НКТ, таким образом, имеют проекцию периферические зоны сетчатки обоих глаз — височная одного глаза и носовая другого, а каждый глаз связан с обоими НКТ.
От НКТ, являющегося первым зрительным центром, зрительная информация передается во второй зрительный центр (кору затылочной доли) по нервным проводникам, называющимся зрительной радиацией или пучком Грациоле. Пучок Грациоле веером входит в поле 17 зрительной коры.
Расположение пучка Грациоле имеет сложный, индивидуально варьирующий паттерн. Перекрещенные и неперекрещенные волокна, связанные с соответствующими зонами сетчатки обоих глаз, в пучке Грациоле смешаны и расположены так, что волокна, идущие от идентичных точек носовой и височной зон, лежат рядом друг с другом.