Ворсины и местное разращения (пахионовы грануляции) паутинной оболочки

Паутинная оболочка неоднородна по строению. Местами в ней имеются группы специализированных соединительнотканных клеток- гистиоцитов, скрепленных сетью соединительнотканных волокон. Эти скопления клеток называют обычно пятнами. Под микроскопом видно, что эти образования разной величины и формы. В некоторых местах возле спинного и головного мозга такие клеточные пятна паутинной оболочки в процессе разрастания вытягиваются и превращаются в ворсины (villiarachnoidales). В области головного мозга ворсины паутинной оболочки встречаются чаще, чем в области спинного мозга, и выражены они там отчетливее. Эти образования расположены преимущественно возле больших венозных пазух и вен, много их в области основания и боковой щели полушария мозга. Многие из ворсин паутинной оболочки впячены в венозные пазухи и выступают там группами и в одиночку между тролярдовыми перекладинами.

Более значительные по величине, чем ворсины, местные разращения клеток паутинной оболочки известны под названием пахионовых ее разращений. Так их назвали в честь Пахиони, подробно их описавшего в 1905 г.

Пахионовы разращения появляются в паутинной оболочке сначала возле сагиттальной венозной пазухи, приблизительно на третьем году жизни. При своем возникновении пахионовы разращения паутинной оболочки имеют вид тонких нежных выпячиваний, вроде бугорков или коротких ворсин; они представляют микроскопически различимые скопления гистиоцитов.

По Кею и Ретциусу, пахионовы грануляции — своеобразные местные выпячивания паутинной оболочки кнаружи в твердую оболочку мозга, обусловленные местным разращением ее клеток. Эти образования часто бывают вращены в толщу твердой оболочки мозга. Нередко они проникают за пределы твердой оболочки мозга наружу. Чаще же они впячены в просвет венозных пазух и вен твердой оболочки мозга. Иногда ворсины располагаются возле корешков головного и спинного мозга.

Уже поверхностное рассмотрение пахионовых грануляций под микроскопом показывает, что это — рыхлые, местные разращения соединительнотканных клеточных элементов паутинной оболочки, отличающиеся некоторыми микрохимическими реакциями от прочих соединительнотканных ее клеток. Клетки, находящиеся в составе пахионова разращения, крупнее клеток остальной части паутинной оболочки. Основа пахионовых разращений и ворсин паутинной оболочки — рыхло связанные пучки коллагенных волокон. Последние образуют в них сложный неравноячеистый переплет. Здесь же имеется сгущение соединительнотканных клеток, отличающихся легко окрашиваемым ядром.

Ворсины паутинной оболочки мозга, расположенные на внутренней поверхности венозных пазух, представляют цилиндрические или булавовидные образования, вставленные как бы в рамку из ретикулярной соединительной ткани. Соединительнотканная основа этих ворсин пронизана во всех направлениях эндотелиальными клетками.

Местами ворсины паутинной оболочки окружают поверхностные мозговые вены. Нередко ворсины паутинной оболочки так вращены в стенку венозного синуса или его боковых лакун, что эндотелий, покрывающий ворсинки как чехол, находится в тесном соприкоссовении с эндотелием венозного синуса, а иногда и замещен им.

Имеются основания считать, что пахионовы разращения паутинной оболочки мозга представляют не что иное, как значительно разросшиеся ворсины. Некоторые авторы утверждают, что эти образования имеют определенный период развития, они перерождаются, исчезают, а затем снова появляются в виде ворсин. По Ф. Е. Агейченко, начальные формы пахионовых грануляций возникают вскоре после рождения. Изучение у лиц разного возраста пахионовых разращений показало, что на первом году жизни они еще слабо выражены. Во всяком случае их не всегда легко обнаружить. Позднее же размеры и количество ворсин паутинной оболочки возрастают.

С возрастом в ворсинах паутинной оболочки и в возникших из них пахионовых разращениях наблюдаются разного рода регрессивные и пролиферативные явления. Некоторые исследователи произвели подсчет пахионовых разращений паутинной оболочки у взросслых людей. У 30-летних их насчитывается около 300, у стариков—около 600. При этом отмечено, что у мужчин их общее количество и степень развития превышают таковые у женщин. Так как эти подсчеты технически трудны, то они, конечно, далеки от действительности.

Наблюдения Ле Грос Кларка и других исследователей подтвердили вышеприведенные сведения относительно своеобразной топографии ворсин и пахионовых грануляций паутинной оболочки. Кроме того, установлено, что подобного рода ворсинчатые образования паутинной оболочки располагаются не только возле и внутри венозных пазух, но чаще всего возле боковых венозных лакун твердой оболочки мозга. Боргезе, исследовав твердую оболочку мозга у кролика, морской свинки, кошки, макака, крысы и свиньи, подтвердил Эльмана, который описал некоторые особенности гистологической структуры ворсин паутинной оболочки спинного мозга. По данным Боргезе, ворсины паутинной

В толще каждой ворсины паутинной оболочки сосредоточены фибробласты, гистиоциты, тучные клетки, эозинофильные гранулоциты и лимфоциты в различных соотношениях. Среди покровных эндотелиальных клеток паутинной оболочки различаются элементы с сильно сокращенным ядром и с овальным светлым ядром. Клетки первого рода могут образовывать на поверхности паутинной оболочки особые клеточные скопления, клеточные пятна, отличающиеся значительными фагоцитарными свойствами.

Вдоль вен твердой оболочки мозга, а также в области пещеристой венозной пазухи обнаружены особые группы клеток паутинной оболочки, представляющие отшнурованные от своего места ворсины, или же мелкие разращения, сохранившие способность роста в толще твердой оболочки мозга.

Стенка венозных лакун и венозных пазух твердой оболочки мозга в тех местах, где в них впячены пахионовы разращения и ворсины паутинной оболочки, весьма истончена. Поэтому более длинные и тонкие ворсины и разращения, впяченные в просвет венозной пазухи или в лакуны, свободно качаются на своих ножках, смещаемые и омываемые кровыю. В тех местах, где эти ворсины, или грануляции, впячены в твердую мозговую оболочку, последняя также истончена.

При значительном же развитии экстрадуральных пахионовых разращений обычно истончена и стенка черепа. Поэтому на внутренней поверхности черепа (на его laminavitrea) у взрослых обычно всегда более или менее отчетливо видны различной величины и формы вдавления— ямочки пахионовых грануляций. Эти ямочки бывают иногда настолько глубоки и широки, что черен в соответственных местах истончен до толщины бумаги. Изредка в стенке черепа, особенно при тонкости ее, наряду с ямками, встречаются и сквозные отверстия, возникшие в результате того, что некоторые пахионовы разращения паутинной оболочки, выпячивая впереди себя в процессе роста твердую оболочку мозга, постепенно истончают своим давлением и даже прорастают стенку черепа; в этом случае они выступают на наружной его поверхности в виде неравномерных бугорков, податливых при надавливании. Таким образом возникает род вентильных приспособлений, участвующих в регуляции внутричерепного давления.

В пахионовом разращении можно различить более или менее истонченную ножку и закругленную головку. Форма ворсин и пахионовых разращений паутинной оболочки весьма вариирует. Она непостоянна и находится в связи с функциональным их состоянием, т. е. зависит от степени растяжения цереброспинальной жидкостью, которая их пропитывает, а также от изменчивого количества крови в их сосудах.

Величина ворсин и разращений паутинной оболочки (на трупе) колеблется от микроскопически различимой до 1 см в длину. Преобладают все же разращения паутинной оболочки величиной с маковое или конопляное зерно. Реже эти образования достигают размеров горошины или несколько более.

Отмечены различия в структуре срединной и поверхностной частей пахионова разращения паутинной оболочки. Срединная часть такого разращения состоит из густой сети соединительнотканных элементов. Ячейки здесь, как в погруженной в жидкость губке, заполнены цереброспинальной жидкостью.

Строение иахионова разращения сводится вкратце к следующему. В нем различают наружный и внутренний слои, которые окружают срединную ее часть. Наружный, пристеночный слой разращения принадлежит собственно твердой оболочке мозга, так как состоит из истонченного здесь ее листка. Снутри к наружному слою пахионова разращения прилежит слой эндотелия паутинной оболочки.

Висцеральный слой паутинной оболочки прилежит непосредственно к срединной части пахионова разращения. Примыкающая к нему субдуральная щель капиллярного типа продолжается возле него. Некоторые исследователи называют эту щель субдуральным пространством пахионовой грануляции. Однако такие отношения оболочек в составе пахионова разращения можно различить лишь в тех из них, которые расположены в толще твердой оболочки (внутриоболочечные грануляции). Во внутри- синусных же ворсинах и разращениях обе указанные оболочки почти неразличимы. Поэтому нет оснований говорить и о сколько-нибудь отграниченном субдуральном пространстве пахионова разращения. Оно не выражено здесь так отчетливо, как во внутриоболочечных ворсинах и грануляциях.

С возрастом, особенно в старости, внутри пахионовых грануляций откладываются неорганические частицы в виде песчинок, состоящих из углекислых и фосфорнокислых солей.

Давно пытались объяснить причину образования пахионовых разращений и их функцию. Мейер высказал гипотезу об образовании пахионовых грануляций под влиянием трения наружной оболочки в связи с дыхательными движениями полушарий мозга. ЛеГрос Кларк считал местные разращения паутинной оболочки выражением реакции ее на неодинаковые но силе колебания давления цереброспинальной жидкости в разных местах подпаутинного пространства Эта теория образования нахионовых разращений подкреплена специальными экспериментам и наблюдениями относительно разного рода местных разращений паутин ной оболочки у собак и у гусей.

Несмотря на кажущуюся простоту такой теории, призванной объяснить причину возникновения пятен, ворсин и пахионовых разращений паутинной оболочки, относящиеся сюда факты и наблюдения находятся в явном противоречии. Так, например, известно, что у кроликов местные разращения паутинной оболочки почти отсутствуют.

У. А. Алексеев в специальном опыте показал,что у тех животных, у которых клеточные пятна и холмики паутинной оболочки заведомо крайне малочисленны, можно вызвать их образование, превышающее в 20—30 раз обычное их количество в соответствующих местах этой оболочки. Образования же ворсин путем закладывания стеклянных шариков в субдуральное пространство, влекущее асептическое местное воспаление, у кроликов вызвать не удалось. Нет, однако, основания отрицать, что и у кроликов имеются колебания объема мозга, подобные таковым у других животных, в частности, у собак; у собак, как и у кроликов, причины образования в паутинной оболочке ворсин и местных разращений паутинной оболочки одинаковы. Вместе с тем У. А. Алексеев отметил, что у большинства млекопитающих животных, как и у человека, ворсины паутинной оболочки спинного мозга отсутствуют, клеточные же пятна и холмики там имеются.

Приведенное выше явно упрошенное объяснение развития местных разращений паутинной оболочки но находится также в соответствии с непосредственными наблюдениями относительно количества и времени их появления у человека. У людей отчетливо выраженные ворсины и пахионовы разращения паутинной оболочки появляются, как отмечено выше, позже рождения на свет, т. е. значительно позже того, как колебания емкости мозга, связанные с кровообращением и дыханием, имели, казалось бы, возможность оказать свое раздражающее влияние на оболочки мозга. Кроме того, как было отмечено, местные разращения паутинной оболочки возникают в процессе развития и роста не на всем протяжении, а только в отдельных местах, в то время как колебания поверхности мозга, по-видимому, везде одинаковы.

Функциональное значение пахионовых грануляций все еще мало выяснено. Со времени известных исследований Кея и Ретциуса, произведенных путем наполнения подпаутинного пространства на трупах проникающей через ткани краской, многие исследователи повторили эти опыты в разных вариантах.

В результате многочисленных исследований, произведенных по этому поводу без достаточно проверенного и подходящего метода, без объективного учета морфологических и функциональных свойств пахионовых грануляций, было получено больше артефактов, нежели установлено действительных отношений и связей этих образовании с другими образованиями оболочек и мозга.

Специальные опыты показали, что если ввести инъекционную массу под давлением в подпаутинное пространство, то прежде всего она наполняет ареолы паутинной оболочки, т. е. места выростов в ней ворсин и пахионовых грануляций. Затем окрашенная масса проникает в вену, в озеро, или в венозную пазуху. Некоторые исследователи полагают, что таким же путем и при жизни направляется в венозную систему цереброспинальная жидкость, причем давление цереброспинальной жидкости по мере ее накопления выравнивается путем соответственного опорожнения ее в вены. Однако по этому вопросу нет сколько-нибудь согласного мнения.

Нигде в структуре пахионовых разращений, как отмечено выше, нет какого-либо прорыва сплошных клеточных их покровов, т. е. нет в них каких-либо оформленных отверстий. Истонченные стенки венозных пазух и венозных озер, покрывающих интрасинусоидные пахионовы разращения, нигде не прерываются. Каким же путем могла пройти через них инъекционная масса в известных опытах Кея и Ретциуса? Тестю видел в этом лишь результат фильтрации, а также следствие возможных разрывов паутинной оболочки в сторону наименьшего сопротивления, т. е. в венозные пазухи; такой разрыв легко вызвать искусственным повышением давления в подпаутинном пространстве. Подобные явления разрыва в соответственных опытах наблюдали и мы.

По мненпю Упда, отток цереброспинальной жидкости в венозные пазухи происходит через пахионовы разращения вследствие того, что естественное давление этой жидкости при жизни превышает давление в венозных пазухах и потому через них, как через губчатые структуры, жидкость может свободно диффундировать. Опыты Вегефарта также показали, что при наличии искусственного сообщения между подпаутинным пространством и венозными пазухами переход крови в него в силу указанного обстоятельства не происходит. Поэтому и отведение цереброспинальной жидкости в венозную систему посредством пахионовых разращений следует рассматривать лишь как вид фильтрации ее, обусловленной разницей давления по обе стороны пахионова разращения.

Давно отмечено, что пахионовы разращения испытывают колебания, синхронные с колебаниями кровеносных сосудов мозга. По этому поводу в свое время Гиртль  писал: «Кажется, что артериальное движение грибовидных наростов твердой мозговой оболочки зависит от движения мозга, потому что эти патологические злокачественные продукты как совершенно лишенные сосудов не способны к самостоятельному движению».

Ворсины и разращения паутинной оболочки, действительно, подвижны. Движение их, однако, не собственное, а отраженное. Оно передается им посредством цереброспинальной жидкости, под влиянием колебаний всей поверхности мозга Последнее же зависит преимущественно от пульсации артерий мозга. Кроме того, и в самих ворсинах и нахионовых разращениях паутинной оболочки, как показал Н. В. Колесников, имеются кровеносные сосуды, которые тоже пульсируют; они и сообщают им колебательные движения.

На основании данных специальных опытов есть основания рассматривать пассивные движения ворсин не только как следствие колебаний кровеносных сосудов мозга, но вместе с тем и как проявление своеобразного устройства самих ворсин.

Мажанди различал не только пульсовые, отраженные, колебания емкости артериального русла, но и дыхательные колебания поверхности мозга. Первые зависят от пульсового движения стенки артерий мозга; под влиянием их мозг ритмически, через равные промежутки времени, приподнимается и опускается. Дыхательные движения мозга вызывают приток цереброспинальной жидкости из позвоночного канала в полость черепа в момент вдоха и отток ее отсюда в момент выдоха.

В частности, отмечено, что продольная мозговая венозная пазуха спадается в момент глубокого вдоха и принимает прежнее состояние в момент выдоха. Дыхательные колебания стенки венозных пазух также передаются на мозговую ткань и на слой покрывающей ее цереброспинальной жидкости.

Наблюдение относительно движения жидкости возле ворсин и в ворсинах паутинной оболочки в условиях, близких к физиологическим, показало, что взвесь туши, введенная в качестве индикатора в подпаутинное пространство, прежде всего скопляется в ее пятнах, ворсинах и пахионовых грануляциях, а также в том месте паутинной оболочки, где предварительно было вырезано смотровое окно в твердой оболочке мозга (так называемый вентиль в черепе).

Выше отмечено, что значительная часть ворсин и пахионовых разращений паутинной оболочки впячена в толщу твердой оболочки мозга, которая в этих местах истончена и поэтому на ее поверхности выступают эти ворсинчатые или грибовидные образования. Истончение твердой оболочки мозга прогрессирует и постепенно становится местом наименьшего сопротивления для слоя жидкости, находящейся в подпаутинном пространстве и в межклеточных пространствах ворсин паутинной оболочки. Местные колебания давления в подпаутинном пространстве в той или иной мере передаются и на всю заключенную в нем жидкость, а вместе с тем и на пропитываемые жидкостью ворсины и разращения паутинной оболочки.

Таким образом, ворсины и разращения паутинной оболочки отражают, вроде манометра, давление цереброспинальной жидкости: они набухают и спадаются, опускаются и приподнимаются над поверхностью твердой оболочки мозга соответственно степени изменения давления в подпаутинном пространстве. Если искусственно периодически поднимать и уменьшать давление в подпаутинном пространстве, например, путем так называемой его буксации по А. Д. Сперанскому, то под лупой можно видеть приподнимание ворсин и разращений паутинной оболочки при повышении давления и спадение их при понижении давления в подпаутинном пространстве. Это можно наблюдать в сделанном для этого окне твердой оболочки мозга.

Подобное же колебание заполнения цереброспинальной жидкостью ворсин создается дыхательными движениями и пульсацией кровеносных сосудов. В свете подобных наблюдений скопление туши в ворсинах паутинной оболочки в искусственных окнах твердой оболочки подопытного животного получает наглядное объяснение. Цереброспинальная жидкость под влиянием переменного давления в ней то наполняет щели ворсин, выпячивая их, то покидает их; вследствие опорожнения от жидкости ворсины паутинной оболочки спадаются. Попеременное спадение и выбухание ворсин обусловливает вместе с тем соответственное их опорожнение и наполнение цереброспинальной жидкостью. Это обстоятельство и обеспечивает избирательное промывание жидкостью, содержащейся в подпаутинном пространстве, ворсин и разращений паутинной оболочки мозга.

Взвесь туши, введенная в подпаутинное пространство мозга, задерживается в пахионовых разращениях и в ворсинах паутинной оболочки. Частицы туши не проходят сквозь эти разращения и ворсины в просвет вен или венозных пазух, как это свойственно некоторым растворам. Остается открытым и нерешенным вопрос о том, в какой мере проходимы ворсины паутинной оболочки для некоторых растворов и для составных частей цереброспинальной жидкости, в какой степени эта проходимость ее специфична для ворсин и разращений, в частности, возможна ли вообще и избирательна ли проницаемость этой жидкости для остальной поверхности паутинной оболочки.

Значение пахионовых разращений и ворсин паутинной оболочки мозга, по-видимому, заключается в содействии направленному перемещению к ним цереброспинальной жидкости прежде всего на поверхности мозга. Подобно насосной помпе ворсины и разращения паутинной оболочки способствуют всасыванию и переходу цереброспинальной жидкости в венозные пазухи. Внутричерепное давление, переходя известную грань, измеряемую степенью возможного растяжения ворсин паутинной оболочки, быстро передается на все подпаутинное пространство. При этом ворсины и пахионовы разращения паутинной оболочки служат предохранителями от резких колебаний внутричерепного давления в сторону повышения его против нормального. Такое функциональное значение ворсин и грануляций паутинной оболочки отчетливо выявляется при непосредственном прижизненном наблюдении. Однако, несомненно, что это — органы и как таковые они находятся под регулятивным влиянием нервной системы. Непременная и неотложная задача — изучить и понять нервные механизмы пахионовых разращений как органов отведения цереброспинальной жидкости в венозную систему.

В связи с этим необходимо отметить несомненную функциональную связь между заращением лобного родничка, которое, как известно, заканчивается к двум годам, и появлением видимых невооруженным глазом (приблизительно в этом же возрасте) пахионовых разращений. При значительном искусственном повышении внутричерепного давления ворсины и пахионовы разращения, облаченные истонченным покровом твердой оболочки, местами растягиваются настолько, что не выдерживают давления и разрываются. Вследствие этого цереброспинальная жидкость изливается в просвет тех вен или венозных пазух, в которые обращены места разрывов грануляций. К тому же приводит и всякое введение индикаторов в подпаутинное пространство, когда оно осуществляется под слишком высоким давлением. Таковы, например, результаты инъекции в эту полость растворов и различных коллоидов, которые производили Кей и Ретциус, Уид и другие исследователи.

Кроме всасывательной способности и участия в отведении в венозные пазухи цереброспинальной жидкости, пахноновым грануляциям п ворсинкам паутинной оболочки приписывают роль связочного аппарата мозга.

В паутинной оболочке спинного мозга обнаружены только ворсины. Пахионовых же грануляций в ней не видели. Наличие ворсин здесь показали Эльман, Верга, Гассин. Ворсины паутинной оболочки спинного мозга находятся в тесной близости с венами. Однако исследователи отмечают, что ворсины паутинной оболочки в области спинного мозга расположены значительно реже, чем в головном мозгу.

По данным В. Р. Пурина, в составе паутинной оболочки спинного мозга гистологически можно различить четыре слоя: 1) слой покровных эндотелиальных клеток, 2) основную соединительнотканную перепонку, 3) поверхностный волнистый продольный коллагенный слой, 4) сетчатый коллагенный слой, волокна которого, собираясь в трабекулы подпаутинного пространства, переходят в одноклеточный слой мягкой оболочки.

Трабекулы подпаутинного пространства спинного мозга различаются по форме: они бывают в виде круглых в середине столбиков, пластинок и пластинок-влагалищ возле спинномозговых нервов. Круглые трабекулы имеют вид тяжа коллагенных волокон, который исходит из сетчатого слоя паутинной оболочки и вплетен в сетчатый слой мягкой оболочки или в продольный коллагенно-эластический слой. Пластинчатые трабекулы подобны складкам сетчатого слоя паутинной и мягкой оболочек. То же представляет собой и вся задняя перегородка подпаутинного пространства. Влагалище корешков спинного мозга сходно по составу с плоской трабекулой; оно отделяется из сетчатого слоя мягкой оболочки у начала каждого из спинномозговых корешков, примыкает к ним на всем их протяжении в подпаутинном пространстве и вплетается в сетчатый слой паутинной оболочки; таким образом, имеется рыхлое влагалище возле каждого спинномозгового корешка в подпаутинном пространстве, укрепляющее его на этом коротком участке.

По тем же данным, трабекулы неравномерно распределены в подпаутинном пространстве: они гуще сосредоточены на боковой и тыльной сторонах подпаутинного пространства спинного мозга. В шейной части подпаутинного пространства спинного мозга преобладают длинные и толстые круглые трабекулы; их количество постепенно убывает от шейной части спинного мозга к крестцовой его части. Пластинчатые трабекулы преобладают в грудной части подпаутинного пространства. Влагалища задних корешков выражены отчетливее, чем влагалища передних корешков.

Трабекулы имеются также и в субдуральном пространстве; форма их здесь прямая и изогнутая. Трабекулы подпаутинного и субдурального пространства совместно с зубчатыми связками и перегородками подпаутинного пространства составляют эластичный опорный аппарат спинного мозга кнутри от твердой его оболочки.

Adblock
detector