Вегетативные центры спинного мозга

Указания о наличии вегетативных центров в спинном мозгу была сделаны давно. Так, уже Н. М. Якубович отметил наличие скоплений симпатических клеток в спинном мозгу у наружного угла переднего рога. Кларк описал на границе между передним и задним рогом овальные, пирамидной и палочковидной формы клетки. Эти клетки образуют в грудной части спинного мозга боковой рог, встречаются они и в остальных частях спинного мозга, за исключением нижнего шейного отдела. Совокупность их на протяжении спинного мозга была обозначена автором как интермедио-латеральный тракт.

Вальдейер считал вегетативными клетки бокового рога и сходные с ними по величине и форме клетки интермедиарной зоны. Брюс отметил, что интермедио-латеральный тракт Кларка делится на отделы, из которых первый лежит выше Qv, второй — между нижней шейной и верхней поясничной частью спинного мозга. Он различал апикальную группу клеток, расположенную в боковом роге, и ретикулярную (сетчатую) — в непосредственной близости от интермедиарной зоны. Подробно изучал ядра спинного мозга человека Якобсон. 

Физиологи Будге и Ленгли пытались выяснить отношение спинного мозга к вегетативным функциям. Будге показал, что раздражение поперечника спинного мозга кролика на уровне от Cvi до Div вызывает расширение зрачков, вследствие чего он и предполагал на этом уровне наличие «centrumciliospinale». Гаскел предполагал, что вегетативные центры спинного мозга по аналогии с ядрами блуждающего нерва в продолговатом мозгу находятся между моторными группами переднего рога и сензорными клетками заднего рога, в области partisintermediae соответственно кларкову столбу и боковому рогу, которым Гаскел приписывал вегетативные функции. Взгляды Гаскела, особенно в отношении кларкова столба, встретили возражения. Мотт отрицал связь тонких мякотных волокон, иннервирующих внутренние органы и сосуды, с клетками кларкова столба, однако признавал, что эти волокна начинаются из клеток интермедио-латеральной группы и солитарных клеток спинного мозга; клетки же кларкова столба, полагал Мотт, посылают свои осевые цилиндры в tractusspinocerebellaris.

Полное экспериментально-морфологическое исследование локализации вегетативных центров стало возможным только после открытия метода окраски нервной системы по Нисслю. Воспользовавшись этим методом, Бидль перерезал n. splanchnicusу собак и затем находил перерождающиеся клетки в боковом и переднем рогах на уровне CvDv. Онуф и Коллинз удаляли у кошек симпатические узлы и на основании последующих исследований пришли к выводу, что волокна, идущие из спинного мозга в симпатические узлы, берут начало от клеток парацентральной группы, лежащей вблизи центрального канала, от клеток заднего рога и отчасти от клеток кларковых столбов.

М. Н. Лаиинский и Кассирер, исследовавшие при аналогичных условиях спинной мозг кролика, не могли установить каких-либо изменений клеток спинного мозга. Дальнейшие того же рода экспериментальные исследования животных, проводившиеся Боком, дали такой же отрицательный результат.

Андерсон в двух случаях перерезки шейного симпатического нерва у кошки наблюдал на стороне перерезки атрофию мелких клеток исключительно бокового рога. Эти данные были подтверждены Скафиди, который перерезал симпатический нерв у собак и кошек и отмечал изменения в клетках бокового рога. 

Ленгли на основании своих экспериментов пришел к выводу что вегетативные клетки спинного мозга локализуются между Dj и Lj,, а также между, Siv и Siv.

Леньель-Лавастин после удаления пограничного ствола у собак находил патологические изменения (атрофию, исчезновение клеток, гиперхромию) в клетках бокового рога, парацентральной группы и интермедиарной зоны.

Оценка патологогистологической картины вегетативных клеток требует, однако, известной осторожности. При относительно небольшой величине вегетативных клеток и нехарактерном распределении в них хромофильного нисслевского вещества, установление наличия дегенеративных изменений затруднено. Клетки эти и в норме гиперхромны. Уменьшение числа клеток вряд ли может являться существенным доказательством дегенерации, так как количество клеток весьма изменчиво от среза к срезу. Более же убедительные патологические изменения (например, реакция глии) авторами не отмечаются. Поэтому-то гистопатологические исследования человеческих спинных мозгов и не дали чего-либо существенного, кроме указаний на вероятность местоположения вегетативных клеточных групп в интермедиарной зоне.

Изучение вегетативных клеток улучшилось при использовании методов импрегнации серебром. Бок с помощью метода Кахала проследил у эмбриона морской свинки ход осевых цилиндров клеток бокового рога через образуемый им tractuslateroventralis в передние корешки; по мнению Бока, невриты tractuslateroveutralis обладают более тонкими мякотными оболочками, чем остальные передние корешки, и представляют собой те волокна, которые образуют ramicommunicantesalbi. Nucleusintermediolateralis Бок рассматривает как эфферентное корешковое ядро, отделяющееся в очень ранней онтогенетической стадии от моторного ядра. Терни методом Кахала выделил в грудной части спинного мозга эмбриона птицы группу мелких клеток по соседству с дорзо-латеральной стенкой центрального канала (парацентральная группа), невриты которых через передние корешки направляются к узлам пограничного столба. Наконец, Поляк методом Гольджи выделяет у летучей мыши клетки бокового рога, клетки в области центрального канала (пара- центральная группа) и аналогичную группу ганглиозных клеток, которую он назвал formatioalba; аксоны всех этих клеток прослеживаются до передних корешков, вследствие чего Поляк полагает, что вся интермедиарная зона имеет частично эфферентный характер.

Данные, приведенные выше, показывают, что в боковом роге расположена клеточная группа (nucleusintermediolateralis), посылающая свои аксоны в передние корешки и дающая начало преганглионарным волокнам. Эта клеточная группа эмбриологически развивается в вентральной части эпендимы из того же клеточного столба, из которого развиваются моторные клетки переднего рога. Она является филогенетически старым спинальным вегетативным ядром, которое было обнаружено у млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий. По данным М. А. Шефтеля, гомологичные вегетативные клетки встречаются уже у рыб.

Кроме клеточной группы бокового рога, имеются и другие клеточные группы, которые являются вегетативными ядрами и служат местом возникновения преганглионарных волокон. К таковым следует в первую очередь причислить группу клеток, лежащую вблизи центрального канала и обозначаемую как «парацентральная группа». Поляк утверждает, однако, что клетки эти посылают свои аксоны в передние корешки и являются эффекторными клетками, тогда как Бок считает их вставочными между афферентным невроном и эффекторными клетками. Таким образом, вопрос этот требует дальнейшего уточнения.

На основании гистологических особенностей клеток интермедиарной зоны (на препаратах по Нисслю) их можно также отнести к вегетативным клеткам. Интермедиарные клетки наблюдаются по всему длиннику спинного мозга в переходной зоне между передними задним рогом.

Методом импрегнации спинного мозга установлено, что преганглионарные волокна начинаются у птиц от клеточной группы, расположенной в интермедиарной зоне (парацентральной). Она тянется от I—II грудного до IV поясничного сегмента; у кролика она расположена непосредственно у центрального канала, у кошки же доходит до бокового рога, у человека находится посередине между центральным каналом и боковым рогом. Невриты этих клеток направляются в передние корешки, как преганглионарные волокна.

При перерезке или экстирпации у собак и кошек различных периферических отделов вегетативной нервной системы (шейный симпатический ствол, брюшной пограничный ствол, n. pelvicus), а также передних корешков, периферических нервов, межпозвоночных узлов наблюдаются явные дегенеративные изменения небольших вегетативных клеток между передним рогом и substantiagelatinosa заднего рога в шейном, грудном, поясничном и крестцовом отделах спинного мозга. Гагель при удалении верхнего шейного симпатического узла у обезьяны макаки обнаружил изменения клеток бокового рога в I, II грудных сегментах и в оральной части III грудного сегмента (цилиоспинальный центр).

Этот автор также отметил, что после перерезки передних корешков у человека происходит ретроградное перерождение клеток бокового рога. Эти клетки дают начало сосудосуживающим волокнам, идущим через передние корешки.

При исследовании вегетативных центров спинного мозга после хронического эксперимента — удаления пояснично-грудного отдела симпатического ствола—можно констатировать наличие неповрежденных клеточных групп в nucleusintermediolateralis грудного отдела. Кен Куре постоянно наблюдал при перерезке задних корешков у собак явные дегенеративные изменения вегетативных клеток, расположенных между передним рогом и substantiagelatinosa заднего рога. Хотя эти клетки по форме и величине вегетативные, однако после экстирпации пограничного столба они не перерождаются. Они дают начало мякотным эфферентным волокнам задних корешков и являются по своему характеру парасимпатическими волокнами (вазодилятаторы, парасимпатические волокона. для мышц и другие парасимпатические волокна).

Adblock
detector