Цитоархитектоника гипоталамичеекой области и серого вещества III желудочка

Фронтальные отделы серого бугра достигают уровня передней комиссуры, которая на оральных срезах пересекает их в поперечном направлении; над ней помещаются пучки передних ножек свода, а более латерально — волокна внутренней сумки и бледный шар (globuspallidus). Под передней комиссурой располагаются nucleusansaepeduncularis Мейнерта и серый бугор с его ядрами. В сером бугре можно различить центральное серое вещество, супраоптическое и паравентрпкулярное ядра (nucleussupraopticus, nucleusparaventricularis). Супраоптическое ядро располагается здесь своей каудальной частью; центральное серое вещество и паравентрикулярное ядро в средних отделах серого бугра не обнаруживают никаких особенностей. Однообразное и своей структуре центральное серое вещество исчезает и появляются новые клеточные группы.

Средние отделы характеризуются появлением ножек свода, вертикальная часть которого лежит непосредственно позади передней спайки, где она и загибается вентрально. Медиально от волокон свода расположено паравентрпкулярное ядро, несколько отодвинутое дорзально.

В центральном сером веществе появляется клеточное скопление, состоящее из нескольких ядер серого бугра; можно различить три клеточные группы, расположенные в латеро-медиальном направлении по наружному краю серого бугра. Ядра серого бугра по своей гистологической структуре отличаются от других клеточных групп.

В области вентро-медиального отдела супраоптического ядра появляются клетки, которые ясно отличаются от клеток супраоптического ядра и на более каудальных срезах образуют клеточную группу паллидоинфундибулярного ядра.

Ядра серого бугра сохраняют свое положение и на более каудальных срезах. Латерально и дорзально от ядра серого бугра, лежащего наиболее кнаружи, появляются относительно большие мультиполярные клетки, которые тянутся затем на всех срезах до каудальных уровней corporismamillaris; эти клетки не образуют ограниченной клеточной группы’ а лежат рассеянно, появляясь в различных местах: кнаружи от ножек свода, между пучками свода и вентральнее между ядрами серого бугра.

Каудальная область серого бугра характеризуется появлением corporamamillaria, которые окружены со всех сторон волокнами. Орально от corporamamillaria находятся вентро-дорзально пробегающие волокна (волокна пучка Вик д’Азира).

Ножки свода загибаются в каудальном направлении и обнаруживают три отдельных пучка: верхний, средний и нижний. Между средним и нижним пучками встречается клеточная группа, которую Гревинг обозначил как форникальное ядро. Базальные части серого бугра заняты клетками nucleimamillo–infundibularis, вследствие сильного развития которого ядра серого бугра отодвинуты дорзально.

Ножки свода спускаются еще ниже. Nucleusmamillo–infundibularis располагается латерально от ножек свода; еще дальше латерально примыкают волокна внутренней сумки.

Дорзально от corporamamillaria лежат клетки nucleimamillo–infundibularis, которые окружают fasciculusmamillarisprinceps.

Дальше латерально пучки свода приближаются все больше к corporamamillaria. На медиальной стороне corporismamillaris выступает пучок Впк д’Азира (fasciculusmamillo–thalamicus); в латеральной части на поперечнике можно узнать волокна ножек свода. Над corpusmamillare, точнее каудальнее от него, тянутся волокна заднего гипоталамического перекреста (decussatiohypothalamicaposterior).

Таким образом, в гипоталамической области отмечаются следующие вполне отграниченные клеточные группы: центральное серое вещество, паравентрикулярное ядро, супраоптическое ядро, ядра серого бугра, nucleusmamillo–infundibularisс его ответвлениями, corporamamillariaс их ядрами.

Паратениальное ядро (nucleusparataenialis) — вентрально от taeniathalami лежащая клеточная группа, состоящая из относительно мелких, удлиненных, интенсивно окрашивающихся клеток; это ядро было описано у лемуров как паратениальное. Медиальная часть этой группы, сливающаяся с соответствующим ядром противоположной стороны, была обозначена Малоне как парамедиальное ядро. Под ним располагается субмедиальное ядро, которое вместе с парафасцикулярным и ядром внутренней пластинки Малоне обозначает как nucleusreuniens.

Люисово тело (corpussubthalamicumLuysi) появляется как чечевицеобразная, поперечно поставленная овальная клеточная группа на уровне каудальной части corporismamillaris и средней комиссуры. Люисово тело лежит вентрально от поля Н₂ Фореля; под ним располагаются характерные клетки черного вещества. Оно представляет собой значительную клеточную группу. Клетки здесь лежат не особенно густо, средней величины, имеют 4—5 отростков; они расположены в сплетении нервных перекрещивающихся волокон. Клетки содержат овальное ядро, часто расположенное на периферии тела. Нисслевские зернышки пылеобразны, равномерно заполняют клеточное тело.

На каудальных срезах corporamamillaria между ними и ножками мозга располагается сетчатое вещество гипоталамической области (substantiareticularishypothalami). Вряд ли можно считать ядром сумму клеток сетчатого вещества, хотя по форме и своей значительной величине эти клетки ясно отличаются от мелких клеток центрального серого вещества, но топографически отделить их от центрального серого вещества трудно.

Corporamamillaria. Относительно ядер corporismamillaris, содержащего крупно-, средне- и мелкоклеточные элементы, в литературе существуют противоречивые мнения. Гревинг различает крупноклеточное ядро, мелкоклеточное ядро и серое ядро (nucleusmamillariscinereus). Вставочное ядро (nucleusintercalatus Малоне) вклинивается как небольшая клеточная группа с латеральной стороны corporismamillaris. Крунноклеточное ядро — клеточная группа, лежащая в corpusmamillare медиально,— имеет наибольшее протяжение; на каудальных срезах мелкоклеточное и серое ядра исчезают, уступая место крупноклеточному ядру, которое занимает, таким образом, наибольшую часть corporismamillaris, причем каудальный участок его заполнен одним этим ядром. Ядро состоит из густо лежащих относительно больших мультиполярных клеток, тело которых постепенно переходит в отростки; клеточные ядра в общем округлы, относительно велики; нисслевские зернышки частью пылеобразны, частью мелкозернисты и диффузно распределены по всей клетке. Вентрально крупноклеточное ядро дугообразно окружено волокнами, которые в дорзальном направлении переходят в пучок Вик д’Азира.

Дорзо-латерально от этой группы расположено мелкоклеточное ядро, которое содержит более мелкие мультиполярные клетки с более мелкими ядрами; отростков клеток меньше и они короче; клетки лежат менее густо, обнаруживают то же распределение нисслевских зернышек. В этом ядре расщепляется средний пучок свода.

Наиболее латерально и одновременно вентрально лежит nucleusmamillariscinereus. Это наибольшая клеточная группа, которая содержит относительно немногочисленные, небольшие овальные и колбообразные клетки; по внешней форме клетки эти сходны с клетками центрального серого вещества. Это единственное из трех ядер corporismamillaris, которое гистологически имеет вегетативный характер; на нисслевских препаратах Гревингу не удалось выделить эту группу. По Гревингу, в этом ядре оканчивается нижний пучок передних ножек свода. С латеральной стороны в клеточные группы corporismamillaris вклинивается вставочное ядро (nucleusintercalatus). Это ядро представляет собой небольшую клеточную группу, лежит латерально от среднего пучка передних ножек свода, а с остальных сторон окружено nucleusmamillo–infundibularis. Клетки этой группы мультиполярны, удлиненной формы, определяются нечетко, ядра клеток — овальные и относительно большие; пылеобразные нисслевские тельца диффузно заполняют клеточное тело; наряду с этим, наблюдаются единичные, более грубые нисслевские зерна.

Клеточные группы, описанные Гревингом как крупноклеточное и мелкоклеточное ядра, в общем соответствуют ganglionmediale Келликера; сам Гревинг не вполне уверен, имеется ли достаточно оснований для выделения в этой клеточной области двух ядер. Nucleusmamillarisgriseus, по мнению Гревинга, соответствует ganglionmediale Келликера. Часть волокон передних ножек свода (нижний пучок) идет к nucleusmamillarisgriseus; другая часть, средний верхний пучок,—к мелко- и крупноклеточным ядрам, подступая преимущественно с латеральной стороны corporismamillaris, главным образом в его оральных частях, причем если итти оро-каудально, то раньше расщепляются средние и нижние пучки ножек свода. Чем больше расщепляется и чем уже становится свод с латеральной стороны corporismamillaris, тем больше увеличивается с медиальной, дорзо-медиалыюй стороны fasciculusmamillarisprinceps, который распадается на fasciculusmamillo–thalamicus(Вик д’Азира) и пучок покрышки; однако это деление выступает только на сагиттальных срезах. Пучок Вик д’Азира возникает на всем протяжении крупноклеточного ядра, состоит из вентро-дорзально пробегающих волокон и направляется к переднему ядру зрительного бугра, где он веерообразно расходится. Пространство латерально от corpusmamillareзанято клетками nucleimamillo–infundibularis, занимающими здесь все расстояние между передними ножками свода и ножками мозга и отличающимися по своей структуре от клеток corporismamillaris.

Исследованиями обнаружены значительные вариации цитоархитектоники клеточных групп гипоталамической области у млекопитающих. Полученные данные можно обобщить следующим образом: два передних ядра, супраоптическое и паравентрикулярное, и два задних ядра, nucleusmamillaris и люисово тело (если относить последнее к вегетативным образованиям), являются у млекопитающих почти постоянными, представляя собой основные и рано диференцирующиеся в центральном сером веществе образования. У низших млекопитающих, включая грызунов, центральное серое вещество между передними и задними ядрами обнаруживает значительные местные диференциации, описываемые как ядра, которых у крыс или кроликов насчитывается до 30. По мере подняться по филогенетической лестнице цито-архитектоника упрощается и наиболее проста у приматов и человека: вместо 30 ядер, имеющихся у грызунов, у собак их имеется 15, а у человека — 9. При переходе от шимпанзе к человеку Грюнталь отмечает следующие два упрощения: 1) центральное серое вещество не обнаруживает деления на мелкие н крупные клетки; 2) nucleuspedamentilateralias, имеющееся еще у антропоидов, у человека отсутствует. Эти вариации цитсархитектоники в ряду животных делают чрезвычайно затруднительным сравнение результатов, полученных у различных животных. Кроме того, большая близость отдельных ядер затрудняет строгую локализацию эффекта поражения в эксперименте.

Гистологическим, цитоархитектоническим, сравнительно-анатомическим и экспериментальным исследованиям гнпоталамическон области за последние 25 лет были посвящены работы Л. Я. Пинеса, К. К. Монахова, Б. Я. Швабауэр, Р. М. Майман, А. М. Гринштейна с сотрудниками, П. А. Поповой, Б. Е. Евзовнч. В 1936 г. была опубликована монография И. И. Русецкого об анатомии гипоталамуса. В 1940 г. И. С. Вайнберг опубликовал «Материалы к семиологии поражений подбугорной области», в которых на основании опытов с хроническими раздражениями гипоталамической области у собак описал ряд вегетативных расстройств. В 1946 г. этот же автор опубликовал монографию «Роль нервной системы в терморегуляции», в которой на основании своих экспериментов указывает на ведущую роль в термо-регулпрующей функции каудальных отделов подбугорья (серый бугор — мамиллярные тела). В монографиях советских авторов, освещающих вопросы строения и патологии вегетативной нервной системы, гипоталамической области также уделялось большое внимание.