Средний мозг ядра глазодвигательного нерва

Так как парасимпатические волокна, вызывающие сужение зрачков, идут через глазодвигательный нерв, то принято считать, что соответствующие центры лежат в ядрах глазодвигательного нерва, следовательно, в среднем мозгу. Гладкая мускулатура радужки получает нервные импульсы через симпатические и парасимпатические волокна. Симпатические волокна берут свое начало в centrumcilio–spinale спинного мозга; парасимпатические волокна идут через глазодвигательный нерв, прерываются в цилиарном узле и отсюда через nn. ciliaresbreves идут к круглой мышце радужки или к m. ciliaris.

Расположение сложных центральных механизмов, регулирующих иннервацию зрачков, достаточно определенно еще не установлено. В свое время зрачковый центр помещался исследователями в различных местах. Мендель указал на ядро уздечки как на зрачковый центр, однако, как это отмечено еще Монаковым и как сейчас всеми признано, ядро уздечки обладает главным образом обонятельными связями и не получает афферентных зрительных волокон. Реке рассматривал pulvinar как место, где расположен зрачковый центр, чему, однако, противоречит тот факт, что при экспериментальном разрушении зрительного бугра зрачковая реакция не страдает.

Ленц, основываясь на выводах, сделанных при изучении срезов на уровне ядра Даркшевича, окрашенных по Билыповскому, полагал, что ядро Даркшевича является местом переключения зрачковых волокон, идущих к зрачковому ядру глазодвигательного нерва противоположного глаза; это показывает, что афферентные волокна для световой реакции из сетчатки идут в ручку переднего двухолмия.

Маяно полагал, что зрачковый центр лежит в переднем двухолмии; отсюда, по его мнению, волокна через фонтановидный перекрест Мейнерта достигают противоположного глазодвигательного нерва, являясь афферентными путями зрачкового рефлекса. Соображения Маяно находятся в противоречии, помимо других фактов, и с экспериментальными наблюдениями Гуддена и Левинсона, которые после удаления переднего двухолмия до сильвиева водопровода не находили изменения световой реакции.

Если волокна, суживающие зрачок, не начинаются от клеток переднего двухолмия, то можно допустить, что афферентные волокна доходят до ядер глазодвигательного нерва, которые представляют собой центр сужения зрачков, или же, наконец, что между афферентным путем, оканчивающимся в переднем двухолмии, и центром в ядре глазодвигательного нерва включен короткий неврон. Мнение, что ядро Якубовича или Вестфаль-Эдингера, локализующееся в переднем отделе глазодвигательного ядра, представляет собой зрачковый центр (центр сфинктера), нашло больше приверженцев. Нужно, однако, заметить, что ни патологоанатомические, ни экспериментальные данные не содержат абсолютных доказательств возникновения зрачковых волокон в ядре Якубовича. Литературные указания относительно наличия или отсутствия патогистологических изменений в этом ядре, совпадающих в клинике с симптомом Аргайл-Робертсона, не решают вопроса о вегетативном характере ядра, так как мнения авторов по вопросу о том, где следует локализовать этот симптом, чрезвычайно противоречивы; патологоанатомический субстрат этого симптома до сих пор не является обоснованным, а результаты сравнительно-анатомических исследований не тождественны. Это отчасти связано с тем, что в то время, как одни авторы причисляют nucleusmedianusanterior к ядру Якубовича, другие выделяют его как самостоятельную группу. Передний отдел ядра Якубовича под названием nucleusmedianusanterior был выделен Перлиа. Часть авторов придерживается этого деления, другие отрицают его. Так, Панегросси разделяет обе эти группы, отмечая, что nucleusmedianusanterior встречается у всех млекопитающих, в то время как ядро Якубовича встречается только у высших млекопитающих и наиболее развито у человека.

На основании собственных сравнительно-анатомических исследований большого количества позвоночных Броуер опроверг выдвинутый некоторыми авторами аргумент против вегетативной природы ядра Якубовича, что будто бы это ядро наблюдается только у человека и отсутствует у остальных млекопитающих. Отмечаемые им различия в развитии этого ядра у отдельных позвоночных Броуер объясняет различием в развитии соответствующих вегетативных функций — зрачковой реакции, аккомодации,— которые у высших млекопитающих имеют гораздо большее значение, чем у низших животных.

На основании сравнительно-анатомических исследований Шпигель и Цвейг пришли к выводу, что развитие ядра Якубовича чрезвычайно вариирует у различных животных и что ядро является центром аккомодации, anucleusmedianusanterior как часть переднего отдела ядра Якубовича — чрезвычайно постоянен и является центром иннервации зрачка.

Различное развитие у животных ядра Якубовича, а именно его каудальной части, связано с тем, что значение расположенного здесь центра цилиарной мышцы в ряду животных вариирует, в то время как более константная у животных зрачковая реакция локализуется в краниальном отделе ядра (nucleusmedianusanterior). Хотя у человека в связи с сильным развитием ядра Якубовича nucleusmedianusanterior с трудом отграничивается от него, будучи связан с ним клеточными группами, однако и здесь, по мнению Шпигеля, сфинктер зрачка локализуется в краниальных, а цилиарная мышца — аккомодационный мускул — в каудальных отделах этого ядра.

Напротив, Вер на основании анатомических и клинических данных отвергает теорию о разделении ядра сфинктера, об отделении nucleusmedianusanterior от ядра Якубовича. Он полагает, что существует только один центробежный путь для сфинктера и один центр — мелкоклеточная часть ядра глазодвигательного нерва.

В соответствии с имеющимися в литературе данными это ядро следует рассматривать как вегетативный отдел глазодвигательного нерва.

Кен Куре и его сотрудники после экстирпации цилиарного узла у собаки нашли перерождение клеток ядра Якубовича. На основании данных этих авторов следует рассматривать указанное ядро не только как

зрачковый центр, но и как центр трофической и тонической иннервации наружных глазных мышц. Уоруик, экспериментируя над обезьянами и кошками, производил по этапам:

1) перерезку коротких пилиарных нервов, энуклеацию и экзептерацию;

2) иридэктомию;

3) экстирпацию ресничного узла и перерезку глазодвигательного нерва; последующее изучение вторичной дегенерации ядер глазодвигательного нерва дало ему основание придти к выводу, что ядро Якубовича (Эдингер-Вестфаля) является парасимпатической частью глазодвигательного нерва, к которой относится ядро Перлиа.

Интересные данные об онтогенезе ядер глазодвигательного нерва приводит Ида Манн. Она отмечала у 25-миллиметрового эмбриона человека первое появление ядра глазодвигательного нерва под сильвиевым водопроводом по обеим сторонам средней линии в виде клеточного скопления, переходящего непосредственно в слой эпендимных клеток желудочка. У 35-миллиметрового эмбриона ядро отграничено лучше; появляется уже и срединное ядро Перлиа, соединяющее обе боковые группы; последние обнаруживают дальнейшую диференциацию. У 46-миллиметрового эмбриона появляется ядро Якубовича, развивающееся из срединного ядра. Затем идет дальнейшая диферснциация ядра.

Онтогенетическое развитие ядер глазодвигательного нерва не идет параллельно филогенетическому: срединное ядро Перлиа появляется в онтогенезе раньше, что объясняется более ранним развитием периферического механизма конвергенции по сравнению с периферическим механизмом световой реакции.

Онтогенез ядер глазодвигательного нерва мало освещен в литературе, к тому же немногие данные, которые имеются в настоящее время, очень

противоречивы. В то время как Капперс и Тсухида утверждают, что у пятимесячного человеческого плода ядро Якубовича еще не существует, Манн описывает появление этого ядра у зародыша в 46 мм, т. е. у двухмесячного плода. Манн считает, что в этой самой ранней стадии своего развития ядро Якубовича составляет одно целое с центральным ядром Перлиа и отделяется от него только в дальнейшем.

При изучении значительного эмбрионального материала (20 серий от 2 до 35 см) выявились некоторые закономерности, связанные с развитием этого ядра у человека. Ядро Якубовича появляется впервые у зародыша в 4,5 см длины, причем занимает характерное положение, располагаясь в передних и средних отделах ядра глазодвигательного нерва несколько впереди и медиальнее боковых ядер. Эти последние появляются раньше и хорошо различимы уже у эмбриона в 3,5 см.

При своем появлении ядра Якубовича имеют вид тяжей из клеток, расположенных с обеих сторон в косом направлении, так что вентральные отделы их местами сходятся по средней линии.

При дальнейшем развитии слияние ядер правой и левой сторон становится значительно более выраженным, так что на протяжении некоторого периода (до 10,5 см) ядра Якубовича состоят из одной мощной группы лежащих по средней линии клеток и дающей по два клеточных отростка кпереди и кзади. Затем ядра обеих сторон становятся более обособленными. На всем протяжении эмбрионального развития передние срединные ядра связаны с ядрами Якубовича. В ранних стадиях они представляют собой передние отростки общего ядра и в дальнейшем, при усложнении структуры всего ядра, оказываются передним продолжением ядер Якубовича. Переход этот осуществляется различно, что естественно, если принять во внимание обнаруженные значительные вариации в структуре ядер Якубовича, на что имеются указания и в литературе. Чаще всего дорзальная группа ядра Якубовича, продолжаясь вперед дальше медиальной, постепенно переходит в переднее срединное ядро.

Что касается указаний на связь ядра Якубовича с центральным ядром Перлиа, то изучение онтогенеза этого ядра на многих сериях не подтверждает этого положения. Известно, что центральное срединное ядро как таковое вообще не является постоянным образованием. Часто у взрослых на его месте видны отдельные, рассеянные клетки; у зародыша только в 7,5 см по средней линии появляются клетки, спаивающие вентральные отделы боковых ядер. Морфологически эти клетки резко отличаются от клеток Якубовича, будучи чрезвычайно сходны с клетками боковых ядер. В более поздних стадиях развития встречается хорошо очерченное ядро Перлиа, но постоянно сохраняется резкое различие между его клетками и клетками, составляющими ядро Якубовича.

Таким образом, на основании изучения онтогенеза ядер глазодвигательных нервов можно сказать, что переднее срединное ядро составляет одно целое с ядрами Якубовича, а ядро Перлиа развивается отдельно от них.