Развитие, строение и функция сосудисто-эпителиальных сплетений мозга

Сосудисто-эпителиальные сплетения мозга развиваются из складок мягкой его оболочки, которые в раннем эмбриональном периоде впячиваются в мозговые желудочки. Врастанию в полость мозгового пузыря мягкой оболочки мозга соответствуют определенные местные истончения эмбриональных мозговых пузырей в процессе развития мозга. Мозговое вещество, состоящее из одного слоя эпителия, укрепленного на тонкой соединительнотканной основной перепонке, впячивается в виде складки вместе с соответственной частью мягкой оболочки мозга в нескольких местах в стенку мозговых пузырей, т. е. в стенку будущих желудочков мозга. Из таких складок на месте их впячиваний в стенку мозга формируются позднее сосудисто-эпителиальные сплетения. Последние представляют производное мезенхимы (собственно сосудистое сплетение) и эпителиального покрова мозговых пузырей (эпендимы). В результате сложной дифференцировки клеточного состава сосудисто-эпителиальных сплетений они преобразуются в специальные железы, расположенные внутри мозга.

Сосудисто-эпителиальные сплетения закладываются не одновременно: сначала возникает закладка сосудисто-эпителиального сплетения IV желудочка мозга. В III и IV желудочках мозга на третьем месяце эмбриогенеза эпендимный покров сосудисто-эпителиальных сплетений составляет многослойный эпителий, который к концу второго месяца эмбриогенеза сменяется однослойным и лишь позднее становится типичным. В середине восьмого месяца внутриутробного развития эпителиальные клетки сосудистых сплетений подвергаются существенным изменениям: округлые пузырчатые клетки их эпендимы становятся кубическими, а прежде имевшийся ресничный аппарат на свободной их поверхности исчезает.

Опорной основой сосудисто-эпителиальных сплетений являются соединительнотканные формации. Сосудисто-эпителиальные сплетения во внутриутробном периоде развиты преимущественно за счет их эпендимного покрова. К моменту рождения покров сосудисто-эпителиального сплетения уже в значительной мере уменьшен и редуцирован. В зрелом состоянии он представляет почти бессосудистую, однородную тонкую пластинку. Позднее, в связи с общим ростом мозга и развитием сосудисто-эпителиальных сплетений, кровеносные сосуды в них причудливо извиваются, обусловливая фестончатую и вместе с тем ворсинчатую поверхность. Это весьма увеличивает его общую поверхность.

Вывороты, или ворсины, в сосудисто-эпителиальном сплетении характеризуются наличием в середине каждой из них прекапиллярного типа центрального сосуда, окутанного широкопетлистой сетью соединительнотканных волокон и однослойным клеточным покровом. В довольно широком центральном сосуде каждой ворсины имеется слой эндотелия, фиксированный на тонкой соединительнотканной сети, подобно таковом в капиллярах Мышечных элементов в ворсинах нет. Эти сосуды гораздо шире обычных кровеносных капилляров.

Клеточный состав ворсин сосудисто-эпителиального сплетения разнообразен. Соответственно развитию сосудисто-эпителиального сплетения из двух основных тканей в нем легко различаются соединительнотканные и эпителиальные клетки Соединительнотканные элементы в составе каждой ворсины сплетения трех родов: 1) обыкновенные соединительнотканные элементы — фиброциты с характерно удлиненными ядрами; 2) округлые лимфоидные элементы — лимфоциты и 3) гистиоциты.

Гистиоциты отличаются здесь, как и в других тканях организма, способностью быстро вбирать в себя в большом количестве различные инородные частицы, в частности, некоторые краски; это — непостоянном формы соединительнотканные клетки с однородной протоплазмой и с крупным овальным ядром.

Среди соединительнотканных клеточных форм, наблюдаемых в ворсинах сосудисто-эпителиального сплетения, преобладают гистиоциты (по некоторым данным, их здесь почти в 20 раз больше, нежели прочих клеток).

Неоднократно описано гиалиновое и известковое перерождение ворсии сплетения у людей преклонного возраста. Здесь отмечены кроме того, местные колбовидные растяжения — кисты ворсин Кисты ворсин сосудисто-эпителиального сплетения чаще наблюдались у детей и имели вид вздутых пузырьков с прозрачными стенками. Существуют указания, что отложения различных солей в этих кистах также нарастают к старости.

Эпителий ворсин сосудисто-эпителиального сплетения представлен в виде однородного слоя многогранных клеток с округлым зернистым ядром В ячейках протоплазмы эпителиальных клеток ворсин выявлено наличие разного рода включений. В связи с этим отмечено что элементы эпителии сосудисто-эпителиального сплетения сходны во многом с секреторными клетками.

Исследователи по-разному определяют число слоев эпителиальных клеток в сосудисто-эпителиальном сплетении Одни признают наличие здесь в нормальном состоянии однослойного эпителия, другие — многослойного. Нерешенным остается также вопрос о различии или тождестве понятий «эпителий» и «собственно эпендима». Одни исследователи видят здесь коренное различие и считают эти образования особыми, полагая, что клетки покрова желудочков и ворсин сосудисто-эпителиального сплетения неравнозначны в гистологическом отношении. Другие же отрицают такое различие.

Клеточный состав сосудисто-эпителиального сплетения также описывают по-разному; он. действительно, различен по форме и строению у разных животных. По величине — это крупные эпителиальные клетки, прилегающие одна к другой в виде пластов.

Ресничный аппарат на свободной по верхности эпителия эпендимы обычно отчетливо выражен у новорожденных и неясен пли же отсутствует у взрослых. Овальное ядро эпителия относительно велико; оно отличается сравнительно небольшим содержанием хроматина Митозы здесь наблюдались редко и то лишь в период роста. В протоплазме клеток эпителия описаны непостоянные зернистые включении, иногда несколько вытянутые в виде пилочек или нитей (хондриомы). Ни соединительнотканной основе сосудисто-эпителиального сплетении укреплен эпителий. В соединительнотканной межсосудистой основе сосудисто-эпителиального сплетения отмечено наличие соединительнотканных ретикулярных и других клеточных элементов. Здесь имеются следующие клеточные формации: 1) ретикуло-эндотелиальные элементы, 2) фибробласты, 3) тучные клетки (так называемые меланохромагофоры) и 4) особые большие пузырчатые клетки.

Что касается иннервации сосудисто-эпителиального сплетения, то В. Шапиро в своем исследовании подтвердил наличие в нем мякотных и безмякотных нервных волокон.

Относительно большое развитие и размеры сосудисто-эпителиальных сплетений у плодов, а также обнаружение глюкозы в их клетках позволили Лушка сделать сравнение этих органов с детским местом («церебральная плацента»). Действительно, вычисление поверхности всех сосудисто-эпителиальных сплетений показало, что протяженность ее составляет около 1 м. Однако предположение Лушка о значении сосудисто-эпителиальных сплетений как специальных местных питательных органов мозга у плодов не получило какого-либо серьезного подтверждения и свидетельствует лишь о том, что давно и по-разному пытаются понять функцию сосудисто- эпителиального сплетения как специального органа питания мозга.

Некоторые исследователи видят особое доказательство абсорбционной и секреторной функции сосудисто-эпителиальных сплетений в том, что покровные клетки их неодинаковы по форме и структуре в разных их частях. Факт, подмеченный Гольманом и другими, что некоторые красящие вещества, введенные в кровь, проникают во все органы, кроме мозга, и потому не окрашивают цереброспинальной жидкости, стал главным доказательством признания защитной и вместе с тем фильтрационной роли сосудисто-эпителиальных сплетений.

Некоторые исследователи приписывают сосудисто-эпителиальным сплетениям значение органов внутренней секреции. Однако доказательства этого также мало убедительны.

В каждой клетке покрова сосудисто-эпителиального сплетения выделяется интенсивно окрашиваемая основная, относительно стойкая часть клетки и нестойкая, изменчивая по форме и составу — краевая ее часть. В основной части этих клеток выделены особые фуксинофильные зерна. Оценка существа указанных включений в протоплазме клеток, однако, противоречива у разных исследователей. Некоторые исследователи рассматривают глобобласты как особого рода ферменты.

Более детальное изучение различных включений в покровных эпителиальных клетках сосудисто-эпителиальных сплетений показало, что они представляют весьма сложные соединения, не поддающиеся точному анализу и учету. В составе их имеются белковые, жироподобные и углеводистые вещества (гликоген), а также неизвестной природы сложные органические соединения. Во время беременности отмечено возрастание количества жировых включений в эпителии эпендимы, которое, однако, вариирует в значительных пределах.

Несомненно все же, что содержимое каждой эпителиальной клетки сосудисто- эпителиального сплетения мозга по мере его созревания в результате ряда сложных биохимических превращений выступает на поверхность клетки и примешивается к цереброспинальной жидкости. Отмечено, что микрохимический состав клеток эпендимы изменяется в связи с возрастом.

Поданным некоторых исследователей,большая часть элементов цереброспинальной жидкости выделяется сосудистыми сплетениями, меньшая же часть — эпендимным покровом желудочков мозга и центральною спинномозгового канала. Другие же отрицают участие сосудисто-эпителиальных сплетений желудочков в продукции цереброспинальной жидкости и считают, что она только фильтруется из крови через их посредство. Некоторые исследователи совсем отрицают какое бы то ни было участие клеток эпендимы в процессе образования цереброспинальной жидкости.

Некоторые данные относительно функции сосудисто-эпителиальных сплетений имеются в истории патологии и гистохимии. Показано, что процесс образования цереброспинальной жидкости тесно связан со скоплением цитоплазматпческих зерен в самом их эпителии. Однако гистологически проследить образование этих скоплений от начала до конца — во всех их последовательных фазах, а также микрохимически разъяснить сущность процесса секреции сосудистых сплетений мозга в целом до сих пор не представилось возможным.

Учитывая морфологические изменения, происходящие в сосудисто-эпителиальном сплетении при наркозе, Бехт пришел к выводу, что здесь налицо типичный секреторный процесс. Однако доказательства, основанные на данном опыте, не убедительны потому, что цереброспинальная жидкость может выделяться сосудисто-эпителиальным сплетением не как обычный секрет, а как транссудат в желудочки и в подоболочечные пространства мозга из его капиллярного русла, т. е. поступать из крови через стенку капиллярных сосудов того же сосудисто-эпителиального сплетения.

Наблюдения по вопросу о месте образования цереброспинальной жидкости были произведены также и непосредственно на самом сосудисто-эпителиальном сплетении при жизни организма человека в различных условиях. Так, Кушинг наблюдал выделение цереброспинальной жидкости из вскрытого бокового желудочка мозга человека.

Шальтебран и Били вводили в венозное русло животных флюореспин и одновременно наблюдали под микроскопом на обнаженном сосудисто-эпителиальном сплетении мозга выход окрашенной жидкости на поверхность его. Результаты этих и других аналогичных исследований сводятся к тому, что при сходных условиях через покров сосудисто-эпителиальных сплетений мозга, а также через стенку его кровеносных капилляров цереброспинальная жидкость или ее часть как бы пропотевает в соответственные желудочки мозга.

Имеются длительные клинические наблюдения и специальные эксперименты, произведенные для изучения места выхода и движения цереброспинальной жидкости. Так, например, замечено, что внутренней водянке мозга сопутствует гипертрофия сосудисто-эпителиальных сплетений. Естественно было поэтому поставить задачу выяснить — случайное ли это только внешнее или же причинное совпадение.

Денди и Блекфан, а также и другие исследователи вызывали экспериментальную водянку мозга путем искусственного закрытия мозгового водопровода. В другом опыте отмечено развитие однобоковой экспериментальной водянки мозга у собаки после закрытия соответствующего межжелудочкового отверстия (посредством разреза мозга, произведенного через его кору). При этом весьма грубом опыте установлено, что если межжелудочковое отверстие закрыто и одновременно удалено сосудисто-эпителиальное сплетение одного из боковых желудочков, то выделение цереброспинальной жидкости из него прекращается На основании подобного рода данных сделан вывод, что только сосудисто-эпителиальные сплетения желудочков мозга выделяют цереброспинальную жидкость. В других аналогичных опытах Денди сецернирующая роль эпендимы желудочков мозга целиком не исключалась, так как удаление сосудисто-эпителиального сплетения не было и не могло быть полным (оно было, по словам авторов, «почти полное»).

По утверждению некоторых исследователей. кроме сосудисто-эпителиальных сплетений, в образовании цереброспинальной жидкости принимают участие верхний мозговой придаток (эпифиз), пахионовы разращения паутинной оболочки и эндотелий капилляров мозга и его оболочек.

Эмбриологические и экспериментальные данные также, хотя и косвенно, подтверждают участие сосудисто-эпителиальных сплетении мозга в продукции цереброспинальной жидкости Унд показал в экспериментах на эмбрионах голубя, что первое (внежелудочковое) выделение цереброспинальной жидкости совпадает с началом впячивания сосудисто-эпителиального сплетения в соответственный мозговой пузырь.

Позднее Флекснер сообщил, что при пересадке кусочки мозга одного аксолотля в стадии развития в нем сосудисто-эпителиального сплетения в организм другого аксолотля из пересаженной нервной ткани развивается сосудисто- эпителиальное сплетение и притом диференцируется некоторое подобие желудочков или пузырьков возле него. После двух месяцев развития такого трансплантата у нового хозяина некоторые из возникающих вокруг него пузырьков значительно увеличиваются, сливаются и постепенно растягиваются, заполняясь светлой тканевой жидкостью.

Что же представляет собой цереброспинальная жидкость секрет сосудисто-эпителиальных сплетений или же диализат? Геллибертон трактовал цереброспинальную жидкость как своеобразную лимфатическую среду мозга отличную, однако, от таковой в лимфатической системе сосудов. Он допускал вместе с тем, что первичная цереброспинальная жидкость разбавляется притоком к ней другого рода тканевых жидкостей, в частности, поступающих из итраадвентициальных пространств мозга.

Не подлежит сомнению, что цереброспинальная жидкость отличается сложным и изменчивым составом в ней имеются продукты выделения сосудисто-эпителиальных сплетений, в частности, выделения эпендимного покрова желудочков мозга. До сих пор, однако, остается открытым вопрос о подлинном составе и сущности цереброспинальной жидкости. Настоящий ли это секрет, транссудат, диализат или какая-то сложная смесь производных разного рода тканей и органов? Выдвинуто между прочим, предположение о постоянном наличии в ней примеси секрета гипофиза. Несомненно все же. что сосудисто-эпителиальные сплетения принимают наиболее отчетливо выраженное участие в образовании цереброспинальной жидкости.

Ряд наблюдений над функцией сосудисто-эпителиальных сплетений был произведен иначе, чем в упомянутых выше опытах и привел к совсем иным выводам. Замечено. что при кровоизлиянии в желудочки мозга остатки кровяных элементов (зерна гемосндерина) прежде всего всасываются именно сосудисто-эпителиальными сплетениями.

На этом основании М Ашкинази выдвинул положение, что сосудисто-эпителиальные сплетения принимают участие в адсорбции (всасывании) цереброспинальной жидкости, т. е. что эти органы не являются источником ее продукции в мозг, а обеспечивают лишь всасывание и последующее отведение ее из мозга Это положение как будто подтвердили и некоторые другие исследователи.

Монаков рассматривал сосудисто-эпителиальные сплетения мозга как орган односторонней диализации или своеобразной местной фильтрации цереброспинальной жидкости из капиллярного русла.

Положение Ашкинази а позднее Гассина и др о том. что сосудисто-эпителиальными сплетениями в норме всасываются из желудочка мозга по крайней мере определенные составные части цереброспинальной жидкости, неоднократно дискутировалось и проверялось разнообразными экспериментами. Так как при этом сосудисто-эпителиальные сплетения неизбежно подвергались воздействию различных факторов. то это, конечно, вносило то или иное сомнение в оценку подопытных данных. В тех случаях когда кровяное давление в мозгу возрастает например под влиянием внутривенного введения гипертонических растворов, давление цереброспинальной жидкости уменьшается вследствие усиления в связи с этим всасывания ее в сосудистое русло, в такого рода экспериментах создается не учитываемое новое условие — двусторонний осмотический ток цереброспинальной жидкости — из сосудистого русла в цереброспинальную жидкость и обратно из нее — в сосудистое русло.

Наннгас вводил, например, раствор берлинской лазури в желудочки мозга котенка, страдавшего экспериментально вызванной внутренней водянкой головного мозга. Вместе с тем в вены этого подопытного животного был введен гипертонический раствор хлористого натрия. При таких, казалось бы, оптимальных условиях всасывания раствора-индикатора кровеносными сосудами мозга (капилляры, венулы) берлинская лазурь все же не была выделена покровными клетками сосудисто- эпителиальных сплетений. Другие исследователи произвели в том же направлении многочисленные вариации опытов, результаты которых показали, что в условиях такого опыта введенная в кровь краска может проходить из желудочков мозга через эпендиму в кровь сосудисто-эпителиальною его сплетения. Это, в частности, было показано Фолеем, который установил наличие всасывания цереброспинальной жидкости эпендимой желудочков мозга при внутривенном введении гипертонических растворов.

Приведенные выше экспериментальные данные интересно сопоставить с результатами подобных же наблюдений при некоторых отчасти сходных условиях у человека. Денди и Блекфан инъицировали фенолсульфофталеин в желудочки мозга человека, страдавшего внутренней головной водянкой В течение нескольких дней после этого у больного наблюдалось выделение небольшого количества фенолсульфофгалеина мочой. Этот факт затем был подтвержден и аналогичными опытами на животных-гидроцефалах.

Разумеется, подобного рода опыты и наблюдения, относящиеся к патологически измененному мозгу, не могут служить критерием для суждения о форме и степени нормальной проницаемости стенок желудочков мозга и его сосудов в отношении жидкости.

Показано, что такие известные лимфогенные средства, как экстракт раковых шеек, значительно увеличивают выделение цереброспинальной жидкости при введении в кровь подопытному животному.

Хотя п признается, что основным источником образования цереброспинальной жидкости являются сосудисто-эпителиальные сплетения мозга, механизм образования этой жидкости в них трактуют, однако, по-разному. Наиболее распространены три теории, объясняющие механизм выхода этой своеобразной жидкости:

1) теория простой фильтрации цереброспинальной жидкости из крови через посредство сосудисто-эпителиального сплетения; эта теория почти оставлена за ненахождением в цереброспинальной жидкости всех известных органических и коллоидных составных образований сыворотки крови;

2) теория секреции этой жидкости сосудисто-эпителиальными сплетениями, наиболее аргументированная из всех предложенных по этому поводу теорий;

3) теория диализа цереброспинальной жидкости, т. е. образование этой жидкости путем одностороннего выделения некоторой части ее из плазмы кропи, проходящей через особо диференцированный покровный эпителий сосудисто-эпителиальных сплетений и изменяющейся при этом.

Adblock
detector