Проводящие пути зрительного анализатора

В состав зрительного анализатора входят два отдела — периферический и центральный, которые соединяются между собой в области первичных зрительных центров, где кончается один отдел и начинается другой. К периферическому отделу относятся: сетчатка, зрительный нерв, перекрест зрительных нервов и зрительный тракт. К центральному отделу

относятся так называемые первичные зрительные центры: наружное коленчатое тело, подушка зрительного бугра и переднее двухолмие, зрительное сияние, или пучок Грациоле, и кора мозга, окружающая шпорную борозду, а по мнению многих авторов, и другие извилины затылочной доли.

Зрительный нерв у высших животных и у человека берет начало от ганглиозных клеток сетчатки, расположенных в ее глубоких слоях. Через посредство биполярных клеток ганглиозные клетки входят в соприкосновение со зрительными клетками, протоплазматические отростки которых—палочки и колбочки—получают зрительное раздражение. Осевоцилиндрические отростки ганглиозных клеток, собираясь вместе, образуют зрительный нерв. Помимо волокон, выходящих из сетчатки, в зрительном нерве проходят волокна, направляющиеся к ней; их присутствие можно ясно констатировать в патологических случаях: при заболевании глаза или при его энуклеации среди многочисленных перерожденных волокон видны, хотя и в небольшом количестве, волокна, которые сохраняют свой миэлин; предполагают, что эти волокна берут начало от сравнительно больших клеток в поверхностном слое серого вещества переднего двухолмия и направляются через зрительный нерв, вероятно, в зернистый слой ретины, где находится большое количество маленьких клеток различной формы.

Через отверстие зрительного нерва зрительный нерв из глазницы проникает в полость черепа и по основанию мозга направляется к средней линии; несколько не доходя до нее, зрительный нерв делится на два пучка: внутренний пучок, больший по размеру, и наружный. Волокна, идущие от слепого пятна, выделяются в специальный пучок — макулярный, который также у средней линии делится на два пучка — внутренний и наружный. Волокна внутреннего пучка вступают в перекрест с волокнами противоположной стороны, образуя зри тельный перекрест, расположенный на основании мозга, кпереди от воронки.

Таким образом, все волокна, входящие в состав зрительного нерва, но их началу, ходу и по окончанию распадаются на четыре группы: 1) прямой макулярный пучок, 2) перекрещенный макулярный пучок, 3) прямой периферический пучок, 4) перекрещенный периферический пучок. Макулярный пучок берет начало не в центре слепого пятна (macula), а несколько кнаружи и книзу и имеет форму треугольника, основание которого обращено к периферии; перекрещенные и неперекрещенные его волокна занимают различные положения в нерве. В сосочке перекрещенные волокна расположены ближе к центру, а неперекрещенные — ближе к периферии. 

Пеперекрещенный, или прямой, периферический пучок берет начало от наружных отделов сетчатки; в самых передних отделах зрительного нерва неперекрещенный пучок состоит из двух пучков — дорзо-медиального и вентро-латерального; далее кзади эти пучки перемещаются так, что первый принимает дорзо-латеральное положение, а второй—вентро-медиальное. Слияние обоих пучков происходит перед хиазмой, и этот общий пучок занимает вентро-латеральное положение. Волокна периферического перекрещивающегося пучка берут начало от внутренней половины сетчатки, в нерве они занимают медиальную половину, сохраняют это положение до самой хиазмы, только несколько меняют форму, в зависимости от положения и формы макулярного пучка. Относительно положения этого пучка описания различных авторов сходятся за очень немногими исключениями.

Далеко не так согласны между собой авторы относительно положения зрительных волокон в перекресте зрительных нервов (хиазме) и в зрительном тракте.

По мнению некоторых, обособленное положение пучков, как макулярных, так и периферических, наблюдается и в перекресте, или хиазме, и в зрительном тракте, тогда как другие авторы предполагают, что в перекресте все волокна перемешиваются, так что там нет обособленных ни прямых, ни перекрещенных волокон.

В хиазме, кроме зрительных волокон, находятся три системы, которые не имеют прямого отношения к зрительным волокнам, это: 1) комиссура Гуддена. или commissuracerebriinferior, 2) комиссура Мейнерта, или commissuraarcuataposterior, 3) пучки серого бугра (fasciculituberiscinerei)

Комиссура Гуддена в заднем углу перекреста непосредственно прилегает к зрительным нервам и настолько тесно перемешивается со зрительными волокнами, что может быть получена в изолированном виде только экспериментальным путем при совершенной атрофии зрительных волокон, так как при этом она остается сохраненной. Гуддену удалось проследить волокна этой спайки только до внутреннего коленчатого тела. Комиссура Мейнерта лежит дорзально от перекреста; по мере удаления в ту или другую сторону она становится шире, прикрывается зрительным трактом, а потом между медиальной и латеральной частью мозговой ножки теряется из виду. На дне III желудочка около серого бугра различают еще несколько небольших, отдельно лежащих пучков нервных волокон, не принадлежащих к спайке Мейнерта, а проходящих под ней, по бокам же они удаляются от спайки и теряются в области серого бугра.

Из зрительного перекреста перекрещенные волокна на противоположной стороне соединяются с неперекрещенными, образуя зрительный тракт, который, таким образом, содержит и периферические, и макулярные волокна от обоих глаз. Что касается положения зрительных волокон в зрительном тракте, то оно описывается следующим образом: макулярный пучок в зрительном тракте занимает центральное положение; с дорзальной и вентральной стороны он охватывается остальными зрительными волокнами, причем перекрещенные волокна занимают вентральный или вентро-медиальный отдел тракта, а прямые волокна — дорзальный отдел: более дорзально лежат волокна спайки Гуддена. Что касается расположения в зрительном тракте волокон, соответстнующих верхней или нижней половине ретины, то, согласно исследованиям Геншена. зрительные пучки занимают в зрительном тракте по отношению друг к другу положение, соответствующее однородным квадрантам ретины, только пограничная линия между двумя половинами, вертикальная в ретине, несколько наклонна в зрительном тракте, а потому прямой пучок расположен более дорзально, чем перекрещенный. Вообще, по мнению Геншена, зрительные волокна как в нерве, так и в тракте на всем своем пути занимают положение, соответствующее их положению в сетчатке, но граница между отдельными пучками только относительная, всегда существует переход от одного пучка к другому, где волокна одного пучка смешиваются с волокнами другого. Волокна, проходящие в зрительном нерве п тракте, не только различны между собой по направлению их пути, но также и по калибру. Существует два сорта зрительных волокон— толстые и тонкие, они имеют различное физиологическое значение; толстые волокна служат для перенесения светового раздражения в зрительные центры, тогда как тонкие являются волокнами рефлекторными, или зрачковыми, и служат для передачи зрительного раздражения на клетки ядра глазодвигательного нерва.

Зрительные тракты, как было уже сказано, оканчиваются в подкорковых зрительных центрах. На основании анатомических, патологоанатомических и экспериментально-анатомических данных, большинство авторов, работающих по этому вопросу, признает существование трех мест окончания волокон зрительного тракта; первое место по количеству волокон занимает наружное коленчатое тело, затем идет подушка зрительного бугра (pulvinar), а на последнем месте стоит переднее двухолмие; у низших млекопитающих, как, например, у кролика, переднее двухолмие имеет большее отношение к волокнам зрительного тракта.

В наружном коленчатом теле, по данным Монакова, волокна зрительного тракта оканчиваются около маленьких (вставочных) клеток, а центральные волокна, или зрительное сияние, начинаются в главных клетках, которые соединяются с разветвлениями маленьких клеток. Г1о мнению же Геншена, волокна зрительного тракта вступают в связь непосредственно с теми клетками, от которых начинается второй, или центральный, зрительный путь. Что касается окончания волокон макулярного пучка в наружном коленчатом теле, то Геншен, основываясь на том, что существует проекция макулы в кору зрительного центра, предполагает, что окончание этого пучка имеет специальное местоположение. Анатомических данных для подтверждения своей теории автор

не приводит. Монаков, наоборот, думает, что макулярный пучок оканчивается не в каком-либо определенном месте, а входит в связь со всеми клеточными элементами наружного коленчатого тола. Перекрещенные ц неперекрещенные волокна лежат плотно одни к другим, так что в наружном коленчатом теле существует известная проекция зрительного тракта.

По данным Геншена, имеется проекция сетчатки на наружное коленчатое тело: волокна зрительного тракта, идущие от определенных мест сетчатки, заканчиваются в соответствующих определенных местах наружного коленчатого тела.

В подушке зрительного бугра волокна зрительного тракта заканчиваются в краевой зоне, в маленьких вставочных клетках, а от главных клеток подушки начинается центральный неврон.

В переднее двухолмие волокна зрительного тракта входят через его верхнюю ручку, занимают в нем третий слой и заканчиваются кверху и книзу; восходящие волокна приходят в соприкосновение с клетками поверхностного слоя переднего двухолмия, а нисходящие спускаются в средний и глубокий слой. Волокна зрительного тракта, оканчивающиеся в переднем двухолмии, более тонки по калибру.

От первичных зрительных центров берет начало центральный зрительный путь—зрительное сияние, или пучок Грациоле. Этот пучок проходит через зачечевичный отдел внутренней сумки, располагаясь вдоль наружной стенки бокового желудочка в составе наружного сагиттального слоя. Часть его, непосредственно прилегающая к первичным зрительным центрам, носит название поля Вернике. Волокна зрительного пучка, которые берут начало в наружном коленчатом теле, а также в подушке, заканчиваются на внутренней поверхности затылочной доли на обеих губах шпорной борозды; кора этой области (поле 17) имеет специальное строение и выделяется под названием полосатого поля — areastriata; характеризуется она главным образом присутствием видимой простым глазом миэлиновой полоски Вик д’Азира и больших звездчатых клеток в слое IV. Полоска в значительной мере состоит из волокон зрительного сияния, заканчивающихся в звездчатых клетках, которые являются специфическими элементами коры зрительного центра. Некоторые авторы предполагают, что часть волокон из подушки зрительного бугра заканчивается в угловой извилине. Переднее двухолмие не связано с корой центростремительными волокнами, а потому его можно рассматривать как исключительно рефлекторный центр для всевозможных зрительно- мышечных рефлексов.

В вопросе об окончании зрительных волокон в коре затылочной области мнения авторов расходятся: одни предполагают, что зрительные волокна оканчиваются исключительно на внутренней поверхности затылочной доли около шпорной борозды, причем эти авторы допускают существование проекции сетчатки по всему зрительному пути и в коре шпорной борозды: в верхнюю губу шпорной борозды проицируются верхние одноименные квадранты сетчатки, а в нижнюю — нижние: макулярный же пучок заканчивается на дне этой борозды; другие авторы, не отрицая того, что зрительные волокна оканчиваются главным образом около шпорной борозды, допускают, что, кроме того, они оканчиваются также и в смежных

извилинах на внутренней поверхности затылочной доли и даже на наружной (поля 18 и 19). Эти авторы отрицают и проекцию сетчатки на кору, так как, по их мнению, все волокна смешиваются еще в первичных центрах

и в таком виде доходят до коры. Не согласны они также со строго локализованным окончанием макулярного пучка. От коры, где оканчиваются волокна лучистого сияния, идут волокна к первичным зрительным образованиям, главным образом к четверохолмию и к подушке зрительного бугра, они проходят в белом веществе около заднего рога бокового желудочка, кнутри от центростремительных волокон, во внутреннем сагиттальном слое. Окончание центробежных волокон в четверохолмии показывает, что этот рефлекторный центр находится под влиянием не только раздражений, идущих с периферии, но также идущих и от коры.