Проводящие пути

Проводящими путями в центральной нервной системе называются тесно расположенные одно возле другого нервные волокна, соединяющие различные ее отделы, объединенные в системы, характеризующиеся общностью морфологического строения и функции. Они образованы по большей части не одним, а двумя, тремя последовательно сочетанными невронами. Проводящие пути делятся на: 1) ассоциационные, или сочетательные, 2) комиссуральные, или спаечные, и 3) проекционные.

Ассоциационные пути, или волокна, соединяют различные отделы коры большого мозга одного и того же полушария. Эти пути делятся на короткие и длинные, берут начало в коре на боковой стенке извилины и заканчиваются в коре также на боковой стенке более или менее отдаленной извилины. Предполагают, что ассоцианионные волокна начинаются от малых и средних пирамидных и от полиморфных клеток. В массе белого вещества они занимают поверхностное положение, глубже лежат те волокна, которые идут к более отдаленным извилинам. Волокна, входящие в состав длинных ассоциационных пучков, не все полностью остаются в пучке на всем его протяжении, часть и постепенно покидает пучок, чтобы закончиться в соседних извилинах, и замещается вновь входящими. Волокна одного и того же пучка лежат параллельно, но в местах, где их путь пересекается комиссуральными или проекционными волокнами, они оказываются отодвинутыми друг от друга.

К коротким ассоциац ионным волокнам относятся дугообразные волокна, волокна Арнольда, собственные, или U-образные волокна (libraearcualae, s. Ariioldi, s. libraepropriae), связывающие две рядом лежащие извилины; эти волокна самые поверхностные и лежат на дне борозды непосредственно под корой К коротким волокнам причисляют также вертикальные и некоторые продольные, глубже лежащие волокна. Было предложено такие волокна обозначать названием борозды, саму же систему — stratum. Наиболее богата такими волокнами затылочная доля В ней различают:

1) слой шпорной борозды (stratumcalcarinum) проходит в дне шпорной борозды (Iissuracalcariпа), связывает клин (cuneus) с язычковой извилиной, а кпереди, следуя слиянию шпорноп борозды с теменно-затылочноп бороздой, соединяет язычковую (gyruslingualis) и сводообразную извилины (gyruslornicatus); в существовании этой системы никто не высказывал сомнения;

2) поперечный слой клина (stratumcuneitrans-извилинами внутренней поверхности затылочной доли полушария;

3) небольшой пучок, лежащий между собственным слоем коллатеральной борозды (stratumpropriumsulcicollateralis) и нижней частью внутреннего сагиттального слоя (stratumsagittaleinternum);

4) пучок к язычковой извилине проходит под корой птичьей шпоры;

5) пучок, лежащий в верхней части затылочной доли при переходе ее в теменную. Этот пучок виден ясно только на свежеизготовленных препаратах и имеет вид очень светлого поля, покрывающего в виде башлыка наружный сагиттальный слой (stratumsagittaleexternum);

6) в предклинье (praecuneus) описан слой волокон — собственный слой предклинья (stratumpropriumpraecunei) вертикального направления, огибающий заднее расширение мозолисто-краевой борозды (sulcuscallosomarginalis) сверху вниз.

В лобной доле система собственных ассоциационных волокон развита меньше, они группируются вокруг волокон лучистого венца (coronaradiata), некоторые из них имеют поперечное направление и связывают извилины внутренней поверхности лобной доли с извглинами наружной и нижней: другие идут в вертикальном направлении и связывают или различные извилины внутренней поверхности, или нижние извилины с наружными; наконец, имеются также волокна, идущие в сагиттальном направлении. Собственные ассоциационные волокна лобной доли в отличие от затылочных не образуют компактных пучков, а смешиваются с окружающими комиссуральными и проекционными волокнами, в некоторых местах теряя свою индивидуальность.

Из длинных ассоциационных волокон известны следующие:

1.    Поясной пучок (cingulum, s. fornixperiphericus) лежит в нижних отделах сводообразной извилины, непосредственно над мозолистым телом, огибая его спереди и сзади; идет от переднего продырявленного вещества к гиппокамповой извилине, на своем пути посылая и получая волокна от извилин внутренней поверхности. Этот пучок принадлежит обонятельному мозгу (rhinencephalon).

2.   Нижний продольный пучок (fasciculuslongitudinalisinferiors. stratumsagittaleexternum) идет вдоль наружной стенки заднего и нижнего рогов бокового желудочка; состоит из волокон очень крупного калибра, собранных в мелкие пучочки, между которыми проходят волокна, принадлежащие другим системам. Волокна, образующие этот пучок, имеют различную длину. Начинается он в извилинах, находящихся в области затылочного полюса, на своем пути получает волокна от всех извилин затылочной доли и заканчивается в извилинах височной доли, в гиппокамповой извилине и в веретенообразной. У височного полюса он пере крещивается с волокнами дугообразного и крючковидного пучков. Кроме волокон, идущих от затылочной доли к височной, нижний продольный пучок содержит и волокна, идущие в обратном направлении—от височной к затылочной доле. Кроме ассоциационных волокон, в него входят в небольшом количестве проекционные волокна от зрительного бугра и наружного коленчатого тела.

3.     Верхний продольный пучок, дугообразный пучок (fasciculuslongitudinalissuperior, s. fasciculusarcuatus), лежит в белом веществе полушарий на высоте ствола мозолистого тела, кнаружи от лучистого венца; образует дугу, открытую вниз и вперед; частично проходит через наружную и крайнюю капсулы. Этот пучок соединяет лобную долю с теменной и с височной долями. Большинство его волокон принадлежит к коротким, соединяющим две рядом лежащие извилины, и только в нижних отделах пучка, проходящих через наружную капсулу (capsulaexterna), находятся более длинные волокна.

4.    Средний продольный пучок (fasciculuslongitudinalismedialis, s. fasciculussubcallosus Муратова, s. fasciculusIrontooccipitalis) лежит в наружном углу бокового желудочка, имея вид полулуния. Волокна идут от лобной доли к затылочной, часть волокон заканчивается в хвостатом ядре (nucleuscaudatus), другая часть постепенно заканчивается в извилинах внутренней поверхности; некоторые авторы отмечают в среднем продольном пучке наличие комиссуральных волокон. Вопрос о присутствии в нем длинных затылочно-лобных волокон и вообще о точном его назначении остается открытым.

5.   Крючковидный пучок (fasciculusuncinatus) соединяет нижнюю поверхность лобной доли — прямую извилину и орбитальный отдел всех трех лобных извилин — с извглинами височного полюса и с передними отделами первой и второй височных извилин. Этот пучок проходит между передним продырявленным веществом (substantiaperforataanterior) и нижней поверхностью скорлупы (putamen), частично занимает наружную и крайнюю капсулы (capsulaexternaetextrema), на своем пути перекрещивается с другими ассоциационными и комиссуральными волокнами. Вследствие близости отделов коры, которые он соединяет, этот пучок очень изогнут, в связи с чем и получил свое название.

6.   Лобно-затылочный пучок (fasciculusIrontooccipitalis) является самостоятельным пучком, не имеющим отношения к подмозолистому пучку (fasciculussubcallosus), который некоторые авторы также называют лобно-затылочным пучком. Он лежит кнаружи от этого пучка в белом веществе полушарий. Берет начало в коре всех лобных извилин, на своем пути получает волокна от других извилин наружной поверхности мозга; на уровне начала заднего рога часть волокон этого пучка переходит в покрывало (tapelum) нижнего рога бокового желудочка, а часть заканчивается во всех извилинах наружной поверхности затылочной доли. Волокна этого пучка различной длины, часть его волокон проходит через наружную капсулу, он служит для соединения извилин лобной доли с извилинами наружной поверхности височно-затылочной доли и с островком (insula) посредством волокон, проходящих в наружной капсуле.

7.    Покрывало (tapetum)—пучок тонких волокон, расположенный на наружной стенке заднего и нижнего рогов боковых желудочков. Он является, по мнению одних авторов, продолжением подмозолистого пучка (fasciculussubcallosus), по мнению же других — продолжением лобно-затылочного пучка. Существуют также разногласия об его функциональном значении; некоторые рассматривают его как исключительно ассоциационный пучок; другие же выделяют его наружный слой, образованный более толстыми волокнами, как принадлежащий мозолистому телу, тогда как внутренний с более тонкими волокнами является ассоциационным пучком.

II. Комиссуральные, или спаечные, пути, или волокна, связывают кору обоих полушарий большого мозга. К комиссуральным волокнам относятся:

1. Мозолистое тело (corpuscallosum, s. commissurapallii, s. neopallii) — самая большая спайка головного мозга; служит для соединения его обоих полушарий. Оно состоит из средней части, собственно мозолистого тела, и из двух боковых частей (рис. 97) Средняя часть имеет вид пластинки, образованной миэлиновыми волокнами, и лежит в глубине продольной борозды полушария (Iissurainterhaemisphaerica) над третьим и отчасти над боковыми желудочками. Боковые части (radiatiocorporiscallosi) в виде отдельных пучков отходят от боковой поверхности мозолистого тела и входят в белое вещество полушарий, с волокнами которого смешиваются. У человека мозолистое тело имеет вид моста, изогнутого кпереди и кзади; передний его конец лежит на 3 см кзади от лобного полюса, а задний — на 5 см кпереди от затылочного полюса. Длина мозолистого тела по верхней поверхности 7—9 см, ширина 1,2 см в переднем и 2 см в заднем отделах. Вентральная, или нижняя, поверхность его выпукла в поперечном направлении и вогнута в продольном, длина мозолистого тела по нижней поверхности 5—6 см. Толщина его вариирует на всем протяжении — в средних отделах она равна 1 см,а в задних —около 2 см. В мозолистом теле различают три части:

а) переднюю изогнутую часть, или колено (кипи corporiscallosi); эта часть загибается назад, постепенно истончается и заканчивается клювом (rostrum) — пластинкой толщиной в 0,5 мм;

б) центральную часть (iruricuscorporiscallosi);

в) заднюю утолщенную часть — валик (splenium), которая аналогично переднему концу изгибается книзу и кпереди.

В валике можно различить три части: верхнюю (конец центральной части мозолистого тела), среднюю — заднее колено мозолистого тела и нижнюю изогнутую — собственно валик. Верхняя поверхность мозолистого тела покрыта тонким слоем серого вещества (induseumgriseum) и продольными волокнами, образующими четыре утолщения, или полоски (striaelongitudinales): две идут по средней линии — nn. Laucisii, или striaelongitudinalesmediales, s. internae; две лежат кнаружи, noбокам, noодной с каждой стороны — striaelongitudinaleslaterales, s. externae, s. taeniaetectae. Местами в этих полосках встречаются утолщения благодаря увеличению количества серого вещества inuleus) n. I. ancisii. На заднем конце мозолистого тела серый слой (induseumgrist, u.п) и продольные полоски (striaelongitudinales) переходят в серую пластинку (fasciolacinerea). Па переднем конце мозолистого тела серый слой, образуя так называемую ножку мозолистого тела (pedunculuscorporiscallosi), переходит с клюва (rostrum) в коленчатую извилину (gyrusgeniculatus). Через посредство мягкой мозговой оболочки (piamater) и паутинной мозговой оболочки (arachnoidea) мозолистое тело имеет отношение к серповидному отростку и к лобным артериям; по бокам верхняя поверхность прикрыта сводообразной извилиной (gyrusfornicatus), от которой ее отделяет борозда мозолистого тела (sulcuscorporiscallosi). Нижняя поверхность по бокам образует крышу боковых желудочков, по сродней линии в передних отделах сращена с прозрачной перегородкой (septumpellucidum), а в задних — со сводом (fornix) и с коммиссурой свода (psalterium), отделяющимисz от 111 желудочка. Задний конец висит над четверохолмием (corporaquadrigemina) и вместе с ним образует щель Биша. Передний конец мозолистого тела имеет отношение к прозрачной перегородке, от него назад и вниз отходит конечная пластинка (laminaterminalis).

Волокна мозолистого тела идут в различных направлениях, главным образом в поперечном, и соединяют оба полушария большого мозга, за исключением обонятельной доли и аммонова рога, которые соединяются другими спайками: передней спайкой и спайкой свода (commissurafornicis).

От коры различных долей головного мозга волокна идут через ближайшие отделы мозолистого тела: волокна от коры всех трех поверхностей лобной доли идут через колено мозолистого тела (genucorporiscallosi), через клюв (rostrum) идут волокна от орбитальной поверхности лобной доли. Через центральную часть мозолистого тела проходят волокна от задних отделов лобной доли (передняя центральная извилина), от теменной доли, возможно, от лимбической или сводообразной извилины и от задних отделов височной доли. Через валик мозолистого тела (splenium) идет очень мощный пучок — задние щипцы (forcepsposterior), который образует рельеф в заднем роге бокового желудочка, известный под названием луковицы заднего рога (bulbuscornuposterioris). Выступ, который образует птичья шпора (calcaravis), делит щипцы на два компактных пучка: небольшой задний (forcepsminor, s. accessorius), в котором идут волокна от нижне-наружного отдела затылочной доли (язычковая и веретенообразная извилины), и верхний (forcepsmayor), значительно более богатый волокнами, которые идут от наружно-внутренних отделов затылочной доли (клин, предклинье). Оба эти пучка разделены друг от друга задним рогом бокового желудочка. Помимо волокон, связывающих симметричные места различных полушарий, в мозолистом теле идут также и такие волокна, которые соединяют разноименные извилины противоположных полушарий, например, лобные извилины одного полушария с теменными или затылочными другого; такие волокна в мозолистом теле не в поперечном направлении, а в продольном. Кроме того, мозолистое тело содержит волокна, идущие в вертикальном направлении.

На своем пути волокна мозолистого тела дают коллатерали к различным отделам полушария своей стороны. Это уже не комиссуральные волокна, а ассоциационные. Начало волокон мозолистого тела сложное. Часть волокон начинается непосредственно в коре юловного мозга, в больших или малых пирамидных клетках: другая же часть является коллатералями длинных проекционных или ассоцианионных волокон. Кроме волокон, идущих поперечно и вкось и образующих главную массу мозолистого тела, имеются многочисленные вертикальные волокна, пронизывающие мозолистое тело сверху вниз, — прободающие волокна, fibraeperlorarites; они особенно многочисленны в средних отделах между двумя полосками. Эти волокна принадлежат главным образом обонятельной системе, в образовании их принимают участие волокна из серого вещества самих полосок, из сводообразной извилины, из прозрачной перегородки, из свода.

2. Передняя мозговая спайка (commissura anterior cerebri). Она расположена в передних отделах головного мозга в виде подковы, направленной вогнутостью вперед. Средняя ее часть входит в состав передней стенки III желудочка вместе с ножками свода; ее поверхность, повернутая к желудочку, покрыта эпендимой, на разрезе имеет форму овала размером 5×4 мм. По бокам передняя спайка разделяется на две части — обонятельную (parsollactoria) и височную (parstemporalishaemisphaerica). Обонятельная часть очень слабо развита у человека, образуется двумя тонкими пучками, которые, отделившись от височной части, направляются в переднее продырявленное пространство, затем в обонятельный треугольник и луковицу. Таким образом, обонятельная часть соединяет обе обонятельные доли и является как

бы перекрестом обонятельных волокон. Височная часть состоит из двух толстых пучков, идущих под стриарным телом и достигающих височной доли кнаружи от миндалевидного ядра (nucleusamygdalae). Точное начало и окончание височной части еще недостаточно выяснено; предполагают, что она заканчивается не только в гиппокамповой извилине, но и в язычковой, и в веретенообразной извилинах. Обонятельная спайка соединяет первичные корковые обонятельные центры.

3. Спайка Мейнерта (commissura Meynerti) проходит над зрительным перекрестом и над зрительным трактом, но не имеет отношения к зрительным волокнам; ее значение не вполне выяснено; предполагают, что она соединяет:

а) Люисово тело (corpusLuysi) с чечевичным ядром противоположной стороны;

б) внутреннюю петлю с противоположным чечевичным ядром; имеется также предположение об ее отношении к зрительному узлу основания (ganglionopticumbasale).

4. Спайка Гудена (commissura Gudden) идет в составе зрительного тракта.

Кроме вышеописанных спаек, имеются еще: задняя белая спайка, спайка уздечки (commissurahabenularum), спайка Ганзера (commissuraGanser), серая спайка (commissuragrisea), которые принадлежат межуточному мозгу, и спайка свода или псалтериум (commissurafornicis, s. psalterium), которая относится к своду (fornix).

III. Проекционные пути, или волокна, связывают кору большого мозга с периферией, проходя через различные отделы центральной нервной системы. Благодаря этим волокнам кора проицируется на периферию или, наоборот, периферия проицируется на кору. Существуют, таким образом, две категории волокон: центробежные, несущие импульсы от коры большого мозга на периферию, и центростремительные, несущие импульсы обратно — с периферии (с поверхности тела) на кору большого мозга. Проекционные волокна отличаются друг от друга по началу, окончанию, длине и направлению. Эти волокна не являются непрерывными, наоборот, на своем пути они могут прерываться в сером веществе два, три и больше раз, вследствие чего получаются проекционные волокна, или системы, первого, второго, третьего и т. д. порядка. Проекционные волокна, отходящие от коры мозга или входящие в нее, образуют лучистый венец (coronaradiata), а затем проходят через один из отделов внутренней капсулы или сумки (capsulainterna). Внутренняя сумка или капсула (capsulainterna) лежит в полушариях головного мозга между базальными узлами и зрительнь м бугром; она имеет вид полоски различной формы в зависимости от направления, в каком сделан срез, и может быть подразделена на четыре отдела:

1) переднее бедро (parsanterior, s. lenticulocaudata).

2) заднее бедро (parsposterior, s. lenticulooptica), соединяющееся с передним бедром под тупым углом, выделяемым под названием колена (genu);

3) зачечевичный отдел (parsretrolenticularis):

4) подчечевичный отдел (parssublenticularis).

Переднее бедро внутренней сумки помещается между хвостатым, и чечевичным ядрами и пронизывается полосками серого вещества, соединяющего эти два ядра; это бедро более короткое; его волокна идут главным образом в продольном направлении, соединяя кору лобной доли со зрительным бугром, красным ядром, варолиевым мостом; продольные волокна пересекаются многочисленными поперечными пучками, идущими от хвостатого ядра к чечевичному ядру. Заднее бедро лежит между зрительным бугром (thalamusopticus) и чечевичным ядром, оно более длинное; волокна, образующие его, а также и колено, идут в продольном направлении; они соединяют кору центральных извилин со зрительным бугром, красным ядром, черным веществом, люисовым телом (thalamusopticus, nucleusruber, substantianigra, corpus Luysii), с ядрами черепномозговых нервов в ножке мозга, в варолиевом мосту, в продолговатом мозгу и, наконец, с передними рогами спинного мозга. Здесь проходят важные в функциональном отношении проекционные системы. В колене (genu) идут волокна для двигательных ядер черепномозговых нервов—волокна кортико- нуклеарные (libraecorticonucleares). Передние две трети заднего бедра заняты пирамидными волокнами, идущими в спинной мозг к передним рогам—волокна кортико-спинальные (libraecorticospinales). Волокна кортико-спинальные и кортико-нуклеарные являются двигательными системами. На всем протяжении к ним примешиваются волокна, идущие к красному ядру, черному веществу и люисову телу. В задней трети заднего бедра проходят волокна от зрительного бугра к задней центральной извилине; они несут чувствующие импульсы. Многие авторы не признают обособленного положения чувствующего пучка и предполагают, что чувствующие волокна смешиваются с двигательными. В заднем бедре идут также волокна от коры к зрительному бугру. Зачечевичная часть (parsretrolenticulariscapsulaeinternae) продолжает кзади заднее бедро внутренней сумки; эта часть внутренней сумки лежит кзади от чечевичного ядра и кнаружи от подушки зрительного бугра и наружного коленчатого тела (pulvinarи corpusgeniculatumlaterale). Волокна, образующие parsretrolenticularis, принадлежат гласным образом волокнам, идущим от первичных зрительных центров к коре затылочной доли; небольшая часть волокон идет в угловую извилину (gyiusangulaiis) и в верхнекраевую gyrussupramarginalis) и от коры затылочной доли к первичным зрительным центрам.

Подчечевичная часть внутренней сумки (parssuhlenticulariscapsulaeinternae) находится книзу от чечевичного ядра, волокна в ней распределяются в два слоя: в верхнем проходят слуховые волокна от внутреннего коленчатого тела к верхней височной извилине (corpusgeniculatummedialeк gyrustemporalissuperior) и к нонеречной извилине Гешля (gyrustrausversus Heschl); эти волокна смешиваются с височно-мостовым пучком; в нижнем слое идут височно-таламические волокна, связывающие зрительный бугор с передними отделами височной доли и с островком.