Параганглии

Возле стенки кровеносных сосудов выявлены не только концевые нервные образования разной сложности строения, но и особые органы, которые выделяют продукты стимуляции вегетативной нервной системы.

Наличие органов адреналопоэза и ацетилхолинопоэза возле кровеносных сосудов представляет более частое явление, чем это предполагали раньше. Некоторые исследователи считают, что эти органы имеют значение местных адреналогенных и ацетилхолиногенных органов стимуляции симпатической и парасимпатической нервной системы, выделяют продукты возбуждения нервов и концевых нервных аппаратов каждой данной части сосудистого русла.

В период эмбрионеза наряду с нервами сосудов диференцируются многочисленные периартериальные околоузлия — параганглии. Они возникают сначала возле брюшной части аорты, а затем и в других частях сердечно-сосудистой системы.

Параганглии поясничной части аорты (добавочные органы узлов пограничного симпатического ствола, органы Цукеркандля, paraganglionaorticumlumbale) в эмбриональном периоде и в раннем детском возрасте (до 1—2 лет) — наиболее выраженные органы адреналинопоэза. В этом периоде параганглии появляются в большом количестве на стенке крупных артерий брюшной полости. Часть параганглиев подвергается вскоре обратному развитию, часть же сохраняется пожизненно. Надпочечниковые же параганглии (мозговое их вещество) возникают позднее, а окончательное их развитие и формирование происходят лишь в ранней юности.

А. Кон сообщил о происхождении брюшного аортального параганглия из симпатобластов, а затем из их дочерних клеток — хромаффинобластов, которые выселяются в процессе эмбриогенеза из узлов брюшной части пограничного симпатического ствола. Г. Ф. Иванов описал этапы развития, формы редукции, возрастные особенности и вместе с тем формы изменчивости брюшного аортального параганглия.

Иннервацию брюшного аортального параганглия у собак и кошек описал В. С. Кофман. Однако данные обычной анатомической препаровки внесли мало ясности в этот вопрос. Более обстоятельные данные относительно иннервации брюшного аортального параганглия представил Гурмегтиг (Goormaghtig, 1936): у мыши между грудобрюшной перегородкой и чревпой артерией по ветвям блуждающего нерва рассеяно несколько нехромаффинных параганглиев, которые, по мнению автора, продуцируют ацетилхолин.

Исследования периартериальных органов хромаффинной системы показали, что местоположение параганглиев не ограничивается пределами поясничной части аорты, как это первоначально описал Цукеркандль.

У людей, по данным В. Н. Яхонтова, Козе, Пеничка, среди известных параганглиев постоянными по местоположению и пожизненно существующими параганглиями являются лишь правый и левый межсонные клубки (межсонные параганглии).

Пеничка у человека и млекопитающих животных в соединительнотканной клетчатке между дугой аорты и началом легочной артерии обнаружил надсердечный (верхний) аортальный параганглий (paraganglionaorticumsupracaraiale), сходный по строению с межсонным клубком. Верхний над- сердечный аортальный параганглий, как и межсонный клубок, иннервируют ветвь блуждающего нерва к сердцу (n. depressorcordis) и небольшая ветвь языкоглоточного нерва.

Пальме описал нижний надсердечный параганглий (paraganglionsupracardialeinferior), примыкающий к началу восходящей части аорты и к левой венечной артерии. Это, повидимому, не хромаффинный орган. Его иннервируют ветви поверхностного сердечного сплетения, ветви ближайших узлов пограничного симпатического ствола и сердечных ветвей блуждающего нерва. Концевой нервный аппарат на клетках надсердечного параганглия сходен с таковым в межсонном клубке.

В наружной оболочке артериол верхнего и нижнего надсердечных параганглиев Нонидец обнаружил особ го вида чувствительные окончания волокон из состава сердечных ветвей блуждающего нерва, по которым в процессе эмбриогенеза происходит перемещение (эмиграция) нервных клеток в межсонный клубок и надсердечные параганглии. Верхний и нижний надсердечные параганглии вариируют по величине, строению и топографии. Поэтому исследователи по-разному их описывали и по-своему называли одни и те же по сути образования.

Все это весьма затрудняет решение вопроса относительно строения и функции надсердечных параганглиев и межсонного клубка.

Область распространения хромаффинных параганглиев обширна. Бакай описал их в мочевом пузыре плода и ребенка первых лет жизни. При этом в параганглиях обнаружено нервное сплетение.

Мавас обнаружил нехромаффинные параганглии среди пучков нижне-глазничного нерва, назвав его нижне-глазничным параганглием (paraganglioninfraorbitale).

Визель (1906) описал особые скопления хромаффинных клеток у детей до 12—13-летнего возраста, т. е. в том возрасте, когда мозговое вещество надпочечников (хромаффинные надпочечные параганглии) находится еще в состоянии роста и формирования. Он отнес эти скопления к типичной хромаффинной ткани в сердце, сосредоточенной возле левой венечной артерии. Препаровка левой венечной артерии показала, что позади и медиально от левого ушка сердца включено красновато-серое валикообразное тельце до 1,5 см длины и 3—4 мм ширины, окруженное эпикардиальным жиром и внешне несколько похожее на лимфатический узел. Общая масса хромаффинных клеток в этом теле хотя и значительна, но не превышает таковую в надпочечнике. Возможно, что хромаффннное тело, обнаруженное Бусакки, а затем Пеничка под дугой аорты на сердце, представляет образование, сходное или аналогичное по тканевому составу с образованием, описанным Визелем.

По Пеничка, среди подобных образований возле сердца необходимо различать хромаффинные и нехромаффинпые параганглии. Верхний из них — надсердечный параганглий — представляет нехромаффннный орган, по структуре и по функциональным признакам близкий, по-видимому, к межсонным параганглиям. Как и в межсонных параганглиях, большинство клеток надсердечного параганглия не хромируется Судя но этому признаку, надсердечный параганглий не является адреналогенным органом. Найденные здесь нервные клетки принадлежат смешанному по составу сплетению стенки сердца, образованному ветвями блуждающих и спинномозговых нервов.

По данным Пальме, у плодов человека следует различать верхнюю и нижнюю группы надсердечных параганглиев. Верхняя из этой группы параганглиев расположена под дугой аорты, нижняя — поверх начала левой венечной артерии, между началом аорты и легочной артерией. Эти параганглии, тесно связанные с поверхностным нервным сплетением сердца, образуют своеобразную цепь органов и нервов.

В нижнем надсердечном параганглия имеется значительно больше хромаффинных клеток, чем в верхнем надсердечном параганглии. С возрастом это различие становится более отчетливым. Нижний надсердечный параганглий увеличивается в массе до времени рождения ребенка, затем быстро подвергается инволюции. Верхний же надсердечный параганглий после рождения увеличивается в размерах, достигая с возрастом в среднем 7 мм в длину и 2 мм в ширину.

Нонидец описал у собак нервные волокна блуждающего нерва в дуге аорты, которые несут на конце особые «эпителиальные» (подсердечные) параганглии, сходные по структуре с межсонным узлом. Аналогичные тельца описаны Мура- тори под названием аортальных узлов.

По данным Нонидеца, распределение и пути, по которым следуют к аорте депрессорные волокна, у собаки различны справа и слева. С правой стороны эти волокна распространяются в виде пучка от правого сердечного нерва и содержат в своем составе симпатические волокна (постганглионарные волокна). Этот пучок оканчивается на безымянной артерии, у основания правой подключичной артерии.

С левой стороны депрессорные аортальные волокна следуют двумя путями. Большинство этих волокон входит в состав левого сердечного нерва и оканчивается в пределах прессорецепторных полей — в дуге аорты и в дистальной части легочной артерии. Меньшая часть упомянутых волокон соединена с сердечным и симпатическим первом, проходит каудально между левой подключичной и безымянной артериями и оканчивается в дуге аорты. Другие же эпителпоидные концевые тела подобного рода представлены в виде двух главных групп. Одна из них находится под дугой аорты, между ней и примыкающей к ней частью легочной артерии. Другая их группа расположена между восходящей частью аорты и легочной артерией, примыкая к венечной артерии. Рассеянные эпителиоидные тела этого рода встречаются также в периартериальном нервном сплетении легочной артерии.

Возле устья и у начала крупных кровеносных сосудов (аорта, полые и легочные пены) Нонидец обнаружил, кроме того, особые концевые тельца, клеточный состав которых сходен с составом хромаффинных параганглиев. В этих тельцах обнаружено много концевых нервных аппаратов, тесно связанных с хромаффинными клетками.

Нет достаточных оснований относить подобного рода концевые образования к параганглиям, как это трактует А. Кон, т. е. безоговорочно относить их к хромаффинной системе органов. По Гамонду, подобного рода тельца, расположенные на поверхности дуги аорты, следует считать специальными нейроэпителиальными органами геморецепции.

Подобно тому как межсонные клубки находятся в сфере ветвления концевых ветвей депрессорного (синусного) нерва, верхний надсердечный параганглий иннервируют ветви сердечной, также депрессорной ветви блуждающего нерва.

Можно допустить, что и другие периартериальные параганглии, расположенные на поверхности ветвей аорты и находящиеся в тесной топографической и функциональной связи с нервами, составляют какие-то специфические местные источники возбуждения нервов сосудов, т. е. участвуют в процессе рефлекторного сужения и расширения сосудов данной области.

Действительно, некоторые параганглии находятся в тесной тонической и функциональной связи с местными центрами симпатической нервной системы (брюшные аортальные параганглии, надпочечные параганглии). Другие же параганглии связаны

с ветвями симпатической и цереброспинальной нервной системы, а также с периферическими нервными клетками вегетативной нервной системы (межсонные клубки, надпочечные, перпартерпалыше параганглии).

Ватцка и Пеничка, оспаривая взгляд Кона относительно хромаффинности сонных клубков, предложили различать хромаффинные и пехромаффинные параганглии. К первым они отнесли надпочечные и околоаортальные параганглии, ко вторым — межсонные и часть надсердечных параганглиев.

А. В. Бабаскин описал в крупных кровеносных сосудах, а также в эпикарде левого предсердия млекопитающих животных различимые под микроскопом группы клеток — параганглиев и отдельных, так называемых гломусных клеток. Это — нехромаффинные параганглии, располагающиеся на концах нервов стенки сосуда; особенно много таких параганглиев на средней оболочке сосудов, в интраадвентициальном нервном сплетении. В дуге аорты, в легочных венах, в эпикарде предсердия они тесно примыкают к местным кровеносным капиллярам и к артерио-венозным анастомозам. Часть таких параганглиев — хромаффинные, часть — нехромаффинные. Отдельные не- хромаффинные параганглии имеются в мышечной оболочке сосуда. Собранные же в группы нехромафинные параганглиальные клетки располагаются только поверх средней оболочки сосуда, между ней и наружной его оболочкой.

Adblock
detector