Очерк развития оболочек мозга и их производных

Данные эмбриогенеза позволяют представить все три оболочки мозга как анатомическое и функциональное целое.

Поверх околомозговой (перимедуллярной) перепонки, покрывающей непосредственно эмбриональную мозговую трубку, у зародыша сосредоточивается слой мезенхимы, из которой постепенно диференцируются оболочки мозга. С развитием и врастанием кровеносных сосудов в ткань мозга перимедуллярный мезенхимный покров следует возле них. В перимедуллярном покрове различают наружную пограничную перепонку мозга, принадлежащую собственно глии, и пограничную оболочечную перепонку мезенхимного происхождения.

Первичная закладка центральной нервной системы — нервная трубка эмбриона (9 мм длиной) — окружена вначале клетками недиференцированной мезенхимы, т. е. рыхлой эмбриональной соединительной тканью. Нерезко отграниченный слой ткани последней в этом периоде развития носит название первичной нервной оболочки.

В первичной нервной оболочке (при длине зародыша около 20 мм) в последующие дни отмечается вместо с тем выделение первичных щелей — в будущем венозных пазух. Вскоре здесь происходит сгущение мезенхимных элементов соответственно наружной и внутренней поверхности первичной мозговой оболочки. Этим определяется выделение двух ее слоев. Одновременно происходит накопление тканевой жидкости и межклеточных пространствах первичной мозговой оболочки. В связи с накоплением тканевой жидкости между наружным и внутренним слоем первичной нервной оболочки наблюдается все большее их расхождение и обособление, т. е. происходит все более отчетливое образование наружного и внутреннего ее листков.

Наружный листок мозговой оболочки (ectomeninx) и внутренний ее листок (endomeninx) позднее все резче обособляются, а щель между ними становится более вместительной, пересеченной многими перегородками. Накопление тканевой жидкости между слоистыми формациями первичной оболочки мозга — основное условие выделения позднее трех оформленных эндотелием оболочек— твердой, паутинной и мягкой.

Зубчатые связки развиваются одновременно с твердой оболочкой мозга; они выделяются из первичной оболочки спинного мозга раньше, чем другие его оболочки; вначале эти связки имеют вид местного сгущения клеток соответственно каждому его сегменту. В эмбриональном периоде развития зубчатые связки имеются и возле всей поясничной части спинного мозга.

С ростом тела эмбриона отношения в его мозговых оболочках изменяются прежде всего таким образом, что наружный листок первичной мозговой оболочки расщепляется на два слоя и между ними образуется субдуральная щель капиллярного типа. Позднее наружный листок наружной пластинки первичной оболочки мозга представляет надхрящницу тех хрящевых образований (хрящевая капсула головного мозга и позвоночный канал возле спинного мозга), к которым он примыкает. По мере же окостенения черепных хрящей в области основания черепа эта часть оболочки мозга становится постепенно надкостницей.

В области спинного мозга первичная его оболочка выражена более отчетливо и иначе, чем в головном мозгу; она расщепляется на два листка, между которыми образуется пересеченная перегородками щель. Наружный из этих листков превращается в собственно надкостницу позвоночного канала. На месте же прилегания последнего к межпозвоночным хрящам он остается надхрящницей. Внутри от надкостницы позвоночного канала вокруг спинного мозга в процессе развития выделяется собственно твердая оболочка спинного мозга. Между этими оболочками отграничивается постепенно сравнительно широкое тканевое эпидуральное пространство.

Что касается внутреннего листка первичной оболочки головного и спинного мозга, то он, так же как и наружный ее листок, диференцируется во второй половине внутриутробного развития; он делится на наружный, или пристеночный, листок (паутинную оболочку), и внутренний (внутренностный) листок, глубоко прорастающий своими элементами и сосудами в подлежащую ткань мозга — мягкую (сосудистую) оболочку. Эти тонкие листки, как было уже указано, остаются в тесной пожизненной связи между собой, составляя губчатую, обильную (во внутреннем из них) сосудами тонкую пластинку; эта пластинка прилегает изнутри к твердой оболочке мозга и отграничивает на его поверхности местами узкое почти капиллярное, местами значительное по вместимости подпаутинное пространство.

М. С. Спиров показал, что выделение вентральной пластинки твердой оболочки мозга из перимедуллярной мезенхимы заметно уже у эмбриона 20 мм длины. Прежде диференцируется мягкая оболочка мозга. Что же касается паутинной оболочки, то она более тесно связана с развитием твердой, чем мягкой, мозговой оболочки. Субдуральное же пространство выделяется, начиная со второй половины эмбрионального развития. Серповидный отросток и мозжечковый намет твердой оболочки мозга также диференцируются в первой половине эмбрионального развития. Это совпадает с появлением продольной борозды между полушариями конечного мозга.

Развитие оболочек спинного мозга только вначале сходно с развитием оболочек головного мозга Первоначально нервная трубка окружена здесь однородной соединительнотканной оболочкой, соответствующей таковой в головном мозгу. Затем в толще этой оболочки диференцируются— сначала в виде сегментально расположенных тяжей — закладки зубчатых связок. Зубцы этих связок по своему положению соответствуют нервным корешкам. Самые верхние их зубцы переходят в надхрящницу затылочной кости, прикрепляясь по обеим сторонам затылочной дыры. Последние (каудальные) зубцы зубовидной связки помещаются между IV и V поясничными позвонками.

Позднее из первичной оболочки спинного мозга происходит выделение собственно твердой оболочки мозга; она развивается в краниальном направлении. Диференцировка ее отмечается и вокруг спинномозговых узлов, в виде соединительнотканных рукавов. Несколько позднее выделяется эпидуральное пространство. Еще несколько позже в первичной мозговой оболочке диференцируется подпаутинное пространство спинного мозга.

В конечном итоге субдуральное пространство отчетливо отделяется эндотелиальным покровом. Таким же покровом отграничиваются и висцеральная, и париетальная поверхности паутинной оболочки.

Каждый из листков первичной оболочки мозга вначале выстлан клеточным покровом из шаровидных клеток — менингобластов. Эти покровные клетки в процессе размножения углубляются, входя в состав ее остова. Дальнейшая диференциацня клеточного состава твердой оболочки мозга сводится к тому, что менингобласты превращаются в обычные соединительнотканные клетки. Вместе с тем диференцируются и коллагенные волокна. Менингобластический характер внутреннего покрова первичной твердой оболочки меняется. Поверхностно расположенные менингобласты постепенно превращаются в плоские покровные клетки. Постепенно в составе твердой оболочки мозга формируются два листка — наружный остеогенный и внутренний, выстланный вначале менингобластам и представляющий в дальнейшем примыкающий к ней изнутри листок паутинной оболочки. На этом основании Тестю и у взрослых выделяет два листка паутинной оболочки — париетальный и висцеральный. Этим собственно и обосновано признание некоторыми исследователями существования особой межпаутинной, так называемой арахноидальной полости, т. е. капиллярной щели между париетальным и висцеральным листками этой оболочки. Однако такое разделение паутинной оболочки и наличие в составе ее полости ничем достаточно серьезно не доказаны.

Возле верхней щели головного мозга (между мозгом и мозжечком), а также возле заднего мозгового паруса мягкая оболочка мозга превращается в процессе развития в 1-е, 2-е, 3-е и 4-е сосудисто-эпителиальные сплетения. Сосудисто-эпителиальные сплетения развиваются сравнительно рано. У эмбриона человека 1,5 см длины довольно отчетливо выражено впячивание внутрь истонченной стенки ромбовидного мозга. Вскоре проявляется и специальная функция этого органа — выделение цереброспинальной жидкости в полость желудочков. В результате относительно большие в этом периоде развития желудочки мозга заполняются светлой тканевой жидкостью. Цереброспинальная жидкость по мере накопления ее заполняет также и подпаутинное пространство.

Некоторые исследователи, однако, полагают, что не все оболочки мозга представляют результат диференцировки мезенхимы. Выдвигается, например, предположение, что по крайней мере мягкая оболочка, как и невроглия, развивается из эктодермы. Однако эта теория не получила сколько-нибудь убедительного подтверждения.

Неизвестно, когда в процессе эмбриогенеза в мягкой оболочке образуются признаваемые многими исследователями отверстия на месте прилегания ее к заднему мозговому парусу. Этими отверстиями в заднем мозговом парусе являются, как принято обычно считать, одно большее, срединное — отверстие Мажанди — и два меньшие по бокам его—отверстия Лушка.

Если согласиться с обычно выдвигаемым представлением, что здесь происходит разрастание мягкой оболочки и внячивание ее совместно с частью стенки заднего мозгового паруса внутрь IV желудочка мозга, т. е формирование в его полости сосудисто-эпителиального сплетения, то отверстие здесь может появиться лишь вторично, хотя бы и в раннем периоде развития.

Особенностью внутриутробного периода и детского возраста является описанный Блейком выступ (пузырь) IV желудочка мозга — recessusposteriorventriculi IV. Эта бухта IV желудочка обращена в среднюю часть мозжечково-продолговатой (большой) цистерны подпаутинного пространства. Как и задний мозговой парус, пузырь Блейка образован тонкой пиа-эпендимальной стенкой и является, таким образом, временной промежуточной цистерной между IV желудочком мозга и подпаутинным пространством. Значение пузыря Блейка в процессе развития заднего мозгового паруса и смежных с ним образований остается непонятым.