Нижняя теменная область

В. А. Бец еще в 1880 г. отметил различие клеточного строения коры нижней теменной дольки и коры височных извилин.

Бродман на основании цитоархитектонического изучения коры выделил в нижней теменной области два поля: поле 40 (areasupramarginalis) и поле 39 (areaangularis).

Эллиот Смит находил в нижней теменной области три поля: areaраrietalisinferiorA, areaparietalisinferiorВ и areaparictalisinterior С. Кроме того, он выделил так называемый visuo–seneorvband — полоску, идущую в виде моста в межтеменной борозде от постцентральной борозды к затылочной области.

Описание цитоархитектоники нижней теменной области дано Экономо. Он выделяет в нижней теменной области супрамаргинальное поле (PF), включающее и поле 43 Бродмана, и ангулярное поле Р. Поле 37 Бродмана (areaoccipito–temporalis) Экономо также относит к нижней теменной области, обозначая его как areaparietalisbasalis.

Кора нижней теменной области отличается от соседних с ней областей следующими признаками: значительной шириной, мелко- и густоклеточностью, правильной тонкой радиальной исчерченностью, проходящей через все слои, и правильной ориентировкой основной массы клеток, вытянутых по своей продольной оси перпендикулярно к поверхности. Слой V переходит без резких границ в слой VI, просвета в слое V не наблюдается. Слой VI + VII широкий, граница с белым веществом не резка.

В коре нижней теменной области выделяются два главных поля: поле 40 и поле 39. Кроме того, в каждом из этих полей удается выделить отдельные участки, лежащие обычно в пограничных с соседними полями отделах, которые представляют собой модификации этих полей, вызванные влиянием на них структур пограничных областей.

Поле 40 (areasupramargiпаlis) характеризуется широкой мелкоклеточной корой с ясно выраженной правильной радиальной исчерченностью, идущей через весь поперечник коры. Клетки всех слоев коры правильно ориентированы в радиальном направлении, сравнительно равномерны. Наружный и внутренний зернистые слои широки, хорошо выражены. Клетки слоя IV также радиально направлены: иногда это отмечается и в слое II. Слои V и VI постепенно переходят друг в друга и представляют как бы один сплошной слой, что при сравнительной равномерности величины и густоты клеток является отличительным признаком поля 40.

Слой II широк, густоклеточен, не имеет резких границ со слоем III, так как клетки слоя II заходят в слой III, а клетки слоя III заходят в наружный зернистый слой.

Слой III широк, имеет тонкую нежную радиальную исчерченность; увеличение калибра пирамидных клеток этого слоя идет постепенно: очень крупные клетки отсутствуют. Наиболее широк подслой III², клетки которого вытянуты в правильные колонки, не более одной-двух клеток в ширину, правильно ориентированы в отвесном направлении; между отдельными колонками имеются равномерные просветы. Подслой III³ содержит клетки преимущественно средних размеров, очень больших пирамид здесь не встречается. Несмотря на сравнительную равномерность всех клеток слоя III, отдельные подслои слоя III все же ясно различимы.

Слой IV широк, разделен на столбики неравномерной толщины, более узкие и более широкие, связанные с колонками слоя III. Это расщепление, однако, неполное, отдельные столбики связаны друг с другом мостиками и перемычками, так что слой сохраняет свой сплошной характер. В нижнем отделе слоя IV находится большое количество пнрамидоформных элементов.

Слой V не имеет ясной верхней границы, нижняя его граница еще более смазана, так что слои V и VI представляют один сплошной слой. Очень крупных клеток в слое V нет.

Слои VI и VII представляют как бы продолжение слоя V. Клетки умеренной величины, преимущественно веретенообразной формы, правильно ориентированы, радиальность их расположения хорошо выражена. Переход в белое вещество постепенный.

В поле 40 мы выделяем четыре подполя.

Верхнее супрамаргинальное подполе, лежащее в пограничной области с верхней теменной корой, имеет ряд признаков, сближающих его со строением верхней теменной коры. От типичного поля 40 оно отличается тем, что в подслое III³ здесь появляются более крупные клетки, чем в поле 40. Такая же крупноклеточность возникает и в слое V. Намечается просвет слоя V. Отличие этого подполя от собственно верхней теменной коры состоит в сохранении выраженной радиальной исчерченности всей коры, свойственной полю 40, и более правильной ориентировки клеток коры в отвесном направлении. Клетки слоя V хотя и крупнее, чем в поле 40, все же не достигают калибра клеток полей верхней теменной области. Замечающийся просвет в слое V не так резко выражен, как в коре верхней теменной области.

Верхнее супрамаргинальное подполе лежит в самом верхнем отделе супрамаргинальной извилины и ограничено сверху межтеменной бороздой.

Оперкулярное подполе имеет более узкую кору, чем поле 40, с более узкими слоями III и IV, большую крупноклеточность и более разреженный слой III, менее правильную радиальность в верхних слоях и почти полное отсутствие ее в нижних, более светлый слой V, отличающийся и большей крупноклеточностью. Слой V разделяется на более густоклеточный подслой V¹ и более светлый подслой V². Слой VI значительно разрежен, клетки его преимущественно треугольной и овальной формы.

Оперкулярное подполе занимает на свободной поверхности небольшой участок в области нижне-заднего отдела задней центральной извилины. Оперкулярное подполе является наиболее постоянным из подполей поля 40.

Нижнее подполе отличается от поля 40 следующими признаками: при наличии ясной радиальности просветы между отдельными колонками более широки; подслой III³ более крупноклеточен; слой IV разбивается на отдельные столбики; слой V более светел, чем в ноле 40, благодаря чему граница со слоем VI яснее намечена. Большая часть указанных выше признаков, отличающих нижнее подполе от поля 40, сближает его с височной корой, так что это подполе можно рассматривать как результат пограничного приспособления к строению коры височной области.

Нижнее подполе занимает участок нижнего или нижне-заднего отдела супрамаргинальной извилины на границе с височной корой, кзади от задней ветви сильвиевой борозды.

Заднее подполе представляет собой приспособление структуры поля 40 к полю 39. От типичного поля 40 оно отличается следующими признаками: более узким и менее густоклеточным слоем II, большей крупноклеточностью подслоев III² и III³, более ясной границей между подслоями III² и III³, нарушением правильности и тонкости радиальной исчерченности, свойственной полю 40. Здесь просветы менее правильной ширины, радиальность несколько грубее. Слой V более светел и более крупноклеточен, чем в поле 40, но все же, несмотря на это, нижний этаж коры остается сплошным.

Заднее подполе занимает участок коры кпереди от первой межуточной борозды.

Поле 39 (areaangularis), имея ряд признаков, сходных с полем 40, а именно: широкую кору, сплошной характер слоев V и VI, выраженную радиальность, значительную ширину обоих зернистых слоев, все же несет и ряд отличительных черт. В то время как в поле 40 радиальная исчерченность почти совершенно скрывает горизонтальную, в поле 39 горизонтальное расположение слоев выступает яснее. Слой III в поле 40 отличается исключительной равномерностью возрастания величины клеток, и увеличение их калибра от подслоя III¹ до подслоя ИГ идет настолько постепенно, что клетки III³, несмотря на значительную их величину, не выделяются из общей массы клеток коры, тогда как подслой III³ в поле 39 со своими крупными пирамидами выступает довольно резко. Слитость слоев V и VI,свойственная всей коре нижней теменной области, в поле 40 особенно хорошо выражена, тогда как в поле 39 сплошной вид нижнего этажа несколько нарушается. В слое V поля 39 клетки крупнее, чем в поле 40, более редки, вследствие чего граница со слоем VI выступает отчетливее.

Слой II в поле 39 широк, но все же несколько уже, чем в поле 40, верхняя его граница менее равномерна, чем в поле 40, нижняя граница с подслоем III¹ более ясная, менее выражено вхождение зерен слоя II в слой III.

Широкий слой III яснее распадается на три подслоя, чем в поле 40. Подслой III² более светел, чем в поле 40, подслой III³ более крупноклеточен. Постепенность в увеличении клеток по направлению сверху вниз, характерная для поля 40, в поле 39 менее выражена, и клетки подслоя III³, значительно превосходящие своей величиной клетки подслоя III², выделяются более резко. Столбики клеток по нескольку клеток в ряд отделены друг от друга более широкими просветами, чем в поле 40. Радиальность слоя III менее тонка и нежна, чем в поле 40, его клеточные колонки совсем не заходят в слой II, что наблюдается местами в поле 40, граница слоя III со слоем IV в поле 39 отчетливо намечена.

Слои IV уже, чем в поле 40. Клетки его разделены на отдельные столбики равномерной толщины, находящиеся в контакте с клеточными колонками слоя III. Количество пирамидоформных элементов в нижнем отделе слоя IV по сравнению с полем 40 несколько меньше, граница со слоем V более ясна, чем в поле 40.

В слое V поля 39 ганглиозные клетки крупнее, чем в поле 40. Меньшая густота клеток слоя V придает ему большую просветленность и благодаря этому несколько теряется сплошной характер слоев V и VI и граница слоя V со слоем VI намечается яснее.

Слои VI и VII образованы преимущественно веретенообразными клетками, в своей основной массе правильно радиально расположенными.

Клетки слоя VII заходят далеко вглубь, и граница коры с белым веществом носит здесь еще более постепенный характер, чем в поле 40.

В своих пограничных областях поле 39 изменяется так же сильно, как и ноле 40. Эти изменения особенно хорошо выражены в верхней и задней частях поля 39, где мы выделили два подполя.

В верхнем отделе поля 39 в области, пограничной с верхней теменной корой, выделяется верхнее ангулярное подполе. Па границе с затылочной корой, и самом заднем отделе поля 39, где выражен ряд признаков, сближающих кору поля 39 с корой затылочной области, выделяется заднее ангулярное подполе.

Значительная узость коры верхнего ангулярного подполя, сужение нижнего этажа коры, большая крупноклеточность слоя III, наличие просветления слоя V придают известное сходство структуре этого подполя с верхней теменной корой. Однако правильная радиальная исчерченность, идущая через все слои, отсутствие особо крупных клеток в слоях III и V и, несмотря на имеющуюся светлую полосу в слое V, все же в основном сплошной характер нижнего этажа остаются типичными для коры нижней теменной области.

Верхнее подполе занимает самый верхний отдел ангулярной извилины и отграничивается сверху в большей части случаев межтеменной бороздой.

Заднее подполе имеет ряд признаков, сближающих строение поля 39 со строением коры затылочной области (поле 19). Вместе с сужением всей коры наступает сужение слоев V и VI. Появляются спорадические крупные клетки в подслое III³, слой V становится светлым и более узким, более крупноклеточный слой VI, благодаря большей густоте клеток, становится компактнее, более резко отличается от слоя V. В заднем подполе слои VI и VII значительно уже, чем в типичном поле 39, и имеют более резкую границу с белым веществом.

Заднее ангулярное подполе лежит в заднем отделе ангулярной извилины, часто занимает заднюю нижнюю теменную извилину (gyrusparietalisinferiorposterior).

Несмотря на то, что в нижней теменной области имеются два поля (40 и 39), отличные друг от друга, а в пределах этих полей — ряд подполен, все же основные черты, присущие нижней теменной коре, сохраняются на протяжении всей нижней теменной области. Благодаря наличию комплекса признаков, характеризующих кору нижней теменной области, можно установить правильный ареальный диагноз на границах нижней теменной области с окружающими ее структурами.

В переднем отделе поле 40 граничит с постцентральной областью (поле 2) Поле 2 значительно отличается по своему строению от поля 40. Здесь нет той правильной радиальности, которая свойственна коре нижней геменной области. Слой III характеризуется наличием более крупных клеток в подслое III³, расположенных в несколько рядов друг над другом. Слой IV более узок и более светел, слой V имеет ясную верхнюю и нижнюю границы. Граница с белым веществом носит менее постепенный характер, чем в поле 40. На основании этих признаков удается точно установить границу поля 40 с полем 2 постцентральной области

Поле 43, которое соприкасается с полем 40 в его передне-нижнем от деле, характеризуется следующими особенностями: смазанность ради альной и горизонтальной исчерченности, сужение слоев II и IV, большая крупноклеточность слоя III, наличие значительного количества крупных ганглиозных клеток в слое V, укрупнение клеток в слое VI. Установление границы с полем 43 проводится без особых затруднений

В своем верхнем отделе оба поля нижней теменной области (40 и 39) граничат с корой верхней теменной области. Основные отличия верхней теменной структуры: отсутствие той правильной радиальности, которая свойственна нижней теменной коре, сужение поперечника коры, преобладание верхнего этажа коры над нижним, большая крупноклеточность слоев III и V, наличие ясной границы между слоями V и VI благодаря имеющейся полосе просветления в нижнем отделе слоя V. Эти признаки дают возможность установить границу между полями верхней и нижней теменной области.

Граница поля 39 с корой затылочной области (поле 19) устанавливается легко, благодаря резким различиям между этими двумя полями. Более узкая и густоклеточная кора в поле 19 с широкой и более грубой радиальностью, значительной крупноклеточностью в подслое III³, узким компактным слоем IV, мелкоклеточным слоем V, резко отличающимся от слоя VI, который своей густо- и крупноклеточностью выделяется четким темным поясом, резкая граница с белым веществом — все эти признаки, столь отличные от строения нижней теменной области, позволяют точно определить затылочную кору.

Труднее удается отграничить поле 39 от поля 37. Однако и здесь особенности поля 37—еще более сплошной характер нижнего этажа, почти полное слияние слоев VhVI, более узкий слой II, несколько большая крупноклеточность слоя III, большая узость и компактность слоя IV при сохранении радиальной исчерченности — являются опорными моментами при отграничении полей 39 и 37 друг от друга.

Особенно много трудностей представляет определение границ с височной областью. Кемпбел считал, что отделить нижнюю теменную область от височной невозможно. Бродман и Экономо также подчеркивают отсутствие ясных границ между этими областями и наличие постепенных переходов. На основании изученного нами на ряде полушарий материала мы можем утверждать обратное: даже в наиболее трудных для ареального диагноза участках, в глубине борозд, эти границы могут все же быть установлены.

Характерное для височной коры расщепление на столбики, отделенные широкими просветами, идущими через все слои, изрытость слоя II, большая крупноклеточность слоя III, резкая расщепленность слоя IV на столбики, отделенные друг от друга широкими просветами, более светлый слой V с отчетливой нижней границей и вследствие этого отсутствие сплошного характера нижнего этажа, присущего коре нижней теменной области, дают возможность установить границы между этими двумя областями.

Строение полей нижней теменной области подвергается значительным изменениям в зависимости от положения на поверхности или в глубине борозды В связи с этим, как уже упоминалось выше, затрудняется установление ареального диагноза. На губе борозды, в месте перехода свободной поверхности в глубину борозды, колонки клеток получают веерообразное направление, просветы между ними становятся шире, кора—более светлой и разреженной. Веерообразно построенные колонки клеток проходят через всю кору снизу доверху, расщепляя клетки обоих зернистых слоев, так что слой IV, который на свободной поверхности, несмотря на участие в общей радиальности, все же сохраняет свой сплошной характер, здесь его не удерживает и разбивается на столбики, не связанные друг с другом.

Обратное соотношение имеется на уплощенной стенке борозды, где кора значительно уже, чем на свободной поверхности. Правильная радиальность слоев V и VI постепенно теряется, теряется также сплошной характер нижнего этажа, возникает просвет в слое V и благодаря этому верхняя граница слоя VI и нижняя граница слоя IV становятся более резкими. Слой IV суживается, становится более компактным, разделение слоя IV на столбики сменяется более сплошным характером этого слоя, можно видеть отдельные неправильные формы, густые скопления клеток. Одновременно со сдавленней слоев нижнего этажа коры верхние слои начинают занимать большую часть поперечника коры. Радиальность слоя III сохраняется, но просветы становятся более широкими, имеет место укрупнение клеток слоя III, особенно подслоя III^s.

Более трудным становится ареальный диагноз, когда граница между полями идет по дну борозды. В области дна суженная пристеночная структура становится еще более узкой. В области дна слои V и VI представляются резко суженными. Они не обнаруживают никакой радиальности, между отдельными неправильно и редко сгруппированными клетками возникают большие пустоты, почти совсем лишенные клеток. Клетки уплощены, располагаются беспорядочно, почти нет правильно ориентированных клеток. Вместо веретенообразных клеток слоя VI имеются преимущественно клетки разнообразной неправильной формы, много клеток, имеющих широкое основание и суживающихся кверху. Возникает сплошной просвет в слое V. Граница слоя VII с белым веществом становится резкой. Слой IV суживается почти наполовину. В нем также встречаются большие просветы между отдельными столбиками клеток. Слои II и III также участвуют в общем изменении структуры коры, хотя и значительно меньше, чем нижние слои.