Нейроны и межнейрональные связи коры большого мозга

Цитоархитектоника и миэлоархитектоника показывают главным образом структурные особенности распределения и характера клеток и миэлиновых волокон в центральной нервной системе. Наряду с цито- и миэлоархитектоникой изучение тончайших структурных особенностей дендритных и аксональных систем представляет необходимое условие для правильного понимания механизмов и функций нервной системы в норме и патологии.

Методы фиксации и окраски, применяемые для изучения цито- и миэлоархитектоники корковых и подкорковых образований мозга, не дают возможности исследовать тончайшие элементы клеток, дендритов и аксонов. Для этой цели используются методы серебрения, из которых, несмотря на известные недостатки, наиболее пригоден метод Гольджи.

В центральной нервной системе самое простое строение невронов обнаруживается в спинном мозгу. По мере перехода к высшим отделам нервной системы изменяется характер тела клеток, их дендритов и аксона. В подкорковых образованиях невронные структуры значительно отличаются от невронов нижестоящих отделов нервной системы. Однако наибольшего совершенства и усложнения невронные структуры достигают только в коре больших полушарий мозга. Это усложнение особенно выявляется при изучении онто- и филогенеза центральной нервной системы и достигает наибольшей степени в коре больших полушарий взрослого человека.

В нижних отделах центральной нервной системы невроны не имеют определенной формы, их дендриты весьма немногочисленны и однообразны. В подкорковых образованиях, особенно в стриарной системе, можно видеть невроны с большим числом дендритов разных форм и величин. Однако и эти невроны по форме еще далеки от многообразных форм невронов коры больших полушарий. Это положение касается как тела клеток, так и их дендритных разветвлений и аксональных окончаний.

В коре больших полушарий невроны делятся на три основных типа: пирамидные, звездчатые и веретенообразные. Эти типы нервных клеток коры можно в известной мере определить и цитоархитектоническим методом. Однако с помощью последнего трудно или, вернее, невозможно определить тонкие структурные особенности не только формы тела клеток, но, что особенно важно, сложные формы дендритов и аксонов и их разветвлений. Метод Гольджи позволяет выявить характер дендритных и аксональных особенностей. Пирамидные клетки являются, по видимому, главными по количеству клеточными элементами коры. Они имеют типичную форму пирамид разных размеров. Наиболее крупные пирамидные невроны находятся в слое V коры, особенно в слое V коркового конца двигательного анализатора (клетки Бена). В отдельных областях коры пирамидные невроны особенно развиты в слое III, а при делении этого слоя на три подслоя особенно крупны в 3-м подслое слоя III. Как правило, пирамидные невроны имеют сильно ветвящийся верхушечный дендрит, направленный к поверхности коры. В большинстве случаев верхушечные дендриты доходят до слоя коры, где и разветвляются в горизонтальном направлении.

От основания пирамидного неврона в горизонтальном направлении отходят так называемые базально-боковые дендриты, также постепенно давая разветвления различной длины. От пирамидного неврона отходит единственный длинный аксон, направляющийся вниз в белое вещество. Аксон пирамиды по пути дает разветвления в разных направлениях,

образуя много коллатералей. Нередко он образует дугообразное ответвление, которое направляется к поверхности коры, давая по пути многочисленные разветвления.

Если клетки пирамидной формы встречаются почти во всех слоях коры больших полушарий, то так называемые веретенообразные невроны характерны для нижнего слоя VI коры. Однако нередко они встречаются и в слое V коры. Клетка этих невронов имеет форму веретена.

Наиболее характерной особенностью веретенообразных невронов является наличие двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Часто, наряду с этими основными дендритами и их разветвлениями, от тела веретенообразных клеток отходит еще боковой дендрит, идущий в горизонтальном направлении.

Дендриты веретенообразных клеток обычно имеют немного разветвлений. Разветвление аксона веретенообразных клеток также незначительно в сравнении с разветвлениями пирамидных невронов. Верхушечный дендрит веретенообразной клетки, поднимаясь вверх, может дойти до слоя I коры, однако большей частью эти дендриты оканчиваются в слоях V, IV и III.

Кора больших полушарий весьма богата так называемыми звездчатыми невронами, имеющими разнообразную форму тела клетки и многообразные разветвления дендритной и аксональной систем. Изучение звездчатых невронов в фило- и онтогенезе показывает прогрессивный рост их количества и усложнение структуры, достигающее наибольшей степени в коре мозга человека. Исследования Г. И. Полякова и Е. Г. Школник-Яррос показали различные формы звездчатых невронов коры больших полушарий.

Исследования обнаружили, что особенно разнообразные и богатый разветвлениями дендритные и аксонные окончания звездчатых невронов встречаются в верхних слоях коры, т. е. в филогенетически наиболее новых образованиях мозга. Далее установлено, что аксоны звездчатых невронов, как правило, не выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и за пределы одного слоя.

Многообразные формы звездчатых невронов во всех слоях корк играют, очевидно, весьма существенную роль в сложном механизме получения и распределения нервных импульсов в коре. Посредством этих невронов осуществляется и многообразная связь между невронами различных слоев коры, и координация их совместной деятельности. Можно полагать также, что в функциональных механизмах поступающих в кору импульсов и их «отпечатков» и «сохранности» в корковых аппаратах значительную роль играет система звездчатых невронов.

Исследования отечественных, а также зарубежных авторов в конце прошлого и в начале настоящего века показывают, что дендритная система невронов спинного мозга подкорковых образований и особенно коры полушарий обладает особыми, так называемыми «шиповидными выступами», или «шипиками». Можно полагать, что эти шипики на дендритах имеют отношение к рецепторпым аппаратам клетки и соответствуют расширению контакта между невронами.

Исследования показывают, что система дендритов и их «шипиков» наиболее богата и многообразна в коре больших полушарий, где «шипики» чрезвычайно разнообразны по форме и размерам. Нервные клетки различных слоев коры характеризуются не только особенностями строения своего тела, дендритов и аксона, но также и характером «шипиков» на дендритах. Пирамидные клетки II и III слоев отличаются большей тонкостью

«шипиков» на дендритах по сравнению с клетками более глубоко расположенных V и VI слоев, «шипики» которых большей частью отличаются относительно более грубым характером. Следует отметить, что эти особенности дендритной структуры в верхних и нижних слоях коры относятся и к структуре аксональных разветвлений, что можно поставить в связь со значительно большей тонкостью, нежностью неврональных сплетений более высоких слоев коры в отличие от более глубоких ее слоев. Поверхностные слои поперечника коры, имеющие преимущественное отношение к ассоциационным системам связей коры, являются филогенетически наиболее новыми. В соответствии с этим неврональные элементы этих слоев имеют, по всем данным, более тонкую и более сложную структурную организацию систем межневрональных связей.

Установлено, что в коре мозга шипики на дендритах нервных клеток, как правило, значительно более многочисленны и многообразны по форме, чем в расположенных ниже отделах нервной системы. В коре шипики, как уже указано, весьма многочисленны. В подкорковых узлах они также местами многочисленны, однако не в такой степени, как в коре. Значительное обеднение клеток шипиками становится заметным в продолговатом мозгу, еще слабее они выражены в спинном мозгу.

В онтогенезе шипики начинают появляться у человека относительно поздно, лишь к восьми месяцам, причем раньше всего в наиболее рано развивающихся полях коры, как, например, в полях прецентральной и постцентральной областей. Среди различных нервных клеток шипики раньше обнаруживаются в наиболее рано созревающих крупных пирамидах слоя V, а затем постепенно начинают появляться и в других клетках коры по мере созревания последних. Развитие шипиков идет в интенсивном темпе в течение первых месяцев после рождения.

На основании наших исследовании мы считаем, что шипики являются не только существенными и постоянными частями неврона, но и имеют отношение к рецепторным аппаратам клеток мозговой коры.

Изучение невронов коры больших полушарий имеет существенное значение для выяснения морфологических механизмов межневрональных связей.

В настоящее время можно считать твердо установленным, что существует два основных типа межневрональных связей в центральной нервной системе — так называемые аксосоматические, или терминальные, и аксодендритпческие, или коллатеральные. Под аксосоматическими, или терминальными, понимают связи, когда концевые разветвления одного неврона подходят к телу другого неврона, вокруг которого образуют сплетение тончайших концевых волоконец («корзинки» или «гнезда», описанные Кахалом), или заканчиваются утолщениями, имеющими вид пуговок, колбочек, палочек и т. д. Именно эти образования, описанные также под именем телец Гельда-Ауэрбаха в спинном мозгу, являлись главным объектом многочисленных исследований, посвященных проблеме синапсов.

Наряду с этими синаптическими механизмами типа концевых аксонных образований на теле клетки, были описаны также контакты, образуемые тонкими безмякотными нервными волокнами с дендритными разветвлениями нервных клеток. Это так называемые аксодендритические межневрональные связи.

Нашими исследованиями установлено, что если в спинном мозгу и подкорковых образованиях превалируют аксосоматические связи, то для коры больших полушарий особенно характерны аксодендритические связи, т. е. в отличие от других отделов центральной нервной системы в коре преобладает аксодендритическая передача импульсов.

Adblock
detector