Межуточный мозг

Вегетативные центры спинного и продолговатого мозга находятся под воздействием расположенных выше, в межуточном мозгу, центров, благодаря которым обеспечивается согласованность в работе вегетативных аппаратов.

Анатомические, экспериментальные и патологические исследования указывают на роль серого вещества III желудочка и особенно основания межуточного мозга в регуляции вегетативных процессов. Вегетативные центры располагаются здесь в филогенетически наиболее старой части межуточного мозга — гипоталамической области.

В какой степени наблюдаемые при поражении межуточного мозга явления действительно объясняются вовлечением в процесс вегетативных центров и в какой степени участием проводящих путей или нарушением тесных взаимоотношений с железами внутренней секреции,—это достаточно еще не установлено.

Филогенетически гипоталамическая область принадлежит к наиболее древним отделам мозга — она развита уже у низших позвоночных. Клеточные группы гипоталамической области развиваются с обеих сторон из центрального серого вещества, окружающего уже у низших позвоночных III желудочек.

Сравнительно-анатомические исследования указывают как на постепенное усложнение гипоталамической области, ее ядер и связей, так и на большую изменчивость структуры: одни из образований являются постоянными, другие исчезают в процессе развития; одни связи уменьшаются, другие, наоборот, увеличиваются.

Переднюю границу гипоталамической области образует передний край перекреста зрительных нервов. Некоторые авторы относят к гипоталамической области и преоптическую область, расположенную кпереди от этой границы. Клеточные группы гипоталамической области без перерыва переходят в клеточные группы расположенных здесь нреоптпческой области и прозрачной перегородки, которые являются, видимо, вегетативными центрами высшего порядка.

К гипоталамической области относятся скопления клеток, окружающие воронку III желудочка, и прилежащие сзади мамиллярные тела.

К этим филогенетически старым частям межуточного мозга (archithalamus) присоединяются новые клеточные массы (neothalamus), которые связаны с различными отделами коры мозга лучистым венцом.

Вегетативные функции в основном представлены в филогенетически старых отделах межуточного мозга.

Онтогенетически из простой мозговой трубки путем различной интенсивности роста и отшнуровывания возникают раздельные мозговые пузыри, из которых в дальнейшем развивается передний, средний и задний мозг. Передний мозг образует два боковых выпячивания, которые, представляя собой у человека конечные пузыри, превращаются в дальнейшем в мощные складчатые полушария. Последние перекрывают первичный мозговой пузырь, представляющий собой межуточный мозг, и, простираясь кзади, окружают также средний и задний мозг. По сравнению с обоими полушариями расположенный между ними межуточный мозг отстает в росте. Большие базальные узлы переднего мозга (corpusstriatum) оказываются лежащими сбоку от межуточного мозга. Вследствие развития полушарий межуточный мозг нигде не выступает с поверхности. Внутренняя щель межуточного мозга не изменяет своего положения, но, вследствие того что серое вещзство боковых стенок пузыря развивается в мощные зрительные бугры, она оказывается суженной и уплотненной. Дно межуточного пузыря, выпячиваясь, образует воронку, а еще дальше кпереди — небольшое выпячивание, recessuspraeopticus. Стенки воронки, утолщаясь, образуют серый бугор. В каудальных частях межуточного

мозга образуются парные corporamamillaria. Кзади щель межуточного мозга переходит в узкую трубчатую щель среднего мозга, сильвиев водопровод. Крышка межуточного мозга переходит кзади в эпифиз, а кпереди образует эпителиальные выпячивания, хориоидное сплетение. В основании межуточного мозга и в стенках III желудочка развивается ряд ядер.

По онтогенетическим данным, corporamamillaria появляются уже у человеческого зародыша в 2 см, но только у зародыша в 6,5 см удается выделить их внутренние и наружные ядра и nucleusintercalates. У зародыша в 3 см можно выделить люисово подбугровое тело, которое формируется из клеточной массы каудального отдела гипоталамической области (над corporamamillaria), передвигаясь кнаружи. Супраоптическое ядро появляется у зародыша в 4,5 см только в своей оральной части, постепенно передвигается каудально и у 12-сантиметрового зародыша выступает и ого каудальный отдел.

Паравентрикулярное ядро также появляется у человеческого зародыша в 4,5 см, вначале в виде двух пролифсрационных очагов — дорзального и вентрального, которые у зародыша в 7,5 см сливаются вместе, передвигаясь вонтрально. Своеобразный путь онтогенетического развития проходят ядра серого бугра. Они появляются у зародыша в 7,5 см, причем распадаются на дорзо-вонтральную и вентро-латеральную группы. В дорзо-вентральной группе можно выделить дорзальное, сродненное и вентральное ядра, которые достигают у 13-сантиметрового зародыша полной диференинацин, а затем постепенно утрачивают ее, так что у 20-саптимотрового зародыша имеется только сродннное ядро, у 26-сантиметрового диферонциация дорзо-вонтральной группы на ядра полностью стушевывается; остаются днференцнрованными только ядра вентро-латеральной группы, которые у 26-сантиметрового зародыша представлены полностью.

При сопоставлении данных гистологических исследований вегетативных клеточных групп спинного, продолговатого и межуточного мозга

обращает на себя внимание прежде всего, что клетки дорзального ядра блуждающего нерва и группы бокового рога спинного мозга чрезвычайно сходны по структуре: та же удлиненно-овальная форма, та же величина клеток, те же соотношения между клеточным ядром и протоплазмой, частично пылеобразное, частично грубозернистое распределение нисслевских телец, расположение клеток в ядре, биполярная или колбообразная форма клеток на препаратах, импрегнированных серебром. Все эти особенности свойственны основной форме центральной вегетативной клетки

Между клеточными группами межуточного мозга сходную структуру обнаруживают клетки nucleiparamediani; несколько меньшее сходство обнаруживают клетки центрального серого вещества.

Клетки ядра Якубовича по форме сходны с основной вегетативной формой, но они несколько больше; имеются и некоторые различия в распределении нисслевских зерен. Ввиду того что здесь речь идет о явно

вегетативных клетках, приходится признать, что основная вегетативная форма их сохраняется не всюду, а может претерпевать некоторые изменения. С ядром Якубовича сходны супраоптическое и паравентрикулярное ядра: та же величина и форма клеток, распределение нисслев- ских телец (вокруг ядра пылеобразное, на периферии грубозернистое).

О некотором сходстве ядра Якубовича с вегетативными клетками можно говорить в отношении клеток nucleimamilloinfundibularis, а также в отношении клеток серого вещества corporamamillaria, интерфорникального и паллидоинфундибулярного ядер.

Основываясь на гистологических структурных данных, таким образом, можно полагать, что центральное серое вещество, nucleusparamedians, супраоптическое и наравентрикулярное ядра, а, вероятно, также и серое вещество, nucleusmamilloinfundibularisи интерфорникальное ядро относятся к вегетативным клеточным группам.

При витальной окраске оказывалось, что у мышей указанные вегетативные группы отличались особой чувствительностью (по сравнению с соматическими центрами) по отношению к циркулирующим в крови веществам, в частности, к коллоидам, к которым принадлежит трипанблау.

Вегетативные центры межуточного мозга в срединной его части, составляющей стенки III желудочка, и в латеральной части — стрио-таламической — известны нам не в одинаковой степени.

Эти латеральные отделы (substantiainnominata, substantiaperforataanterior, substantiaperforataposterior, поля Фореля, nucleusreunienstlialami) обнаруживают некоторое гистологическое сходство с гипотала- мической областью, что позволяет предположить наличие в них вегетативных элементов.

Хотя гипоталамическая область является высшим вегетативным центром, однако клеточные группы и системы пучков, имеющие вегетативные функции, без строгой границы переходят в окружающие участки нервной системы.

Можно ли на основании филогенетических и гистологических данных локализовать вегетативные функции в ограниченные клеточные группы гипоталамуса?

Сравнительно-анатомические исследования относят супраонтические и паравентрикулярные ядра к филогенетически очень древним образованиям. Ретиг показал, что супраоптическое и паравентрикулярное ядра развиваются из nucleuspraeopticus амфибий (диффузной клеточной массы, лежащей вокруг recessuspraeopticus). По Эдингеру, супраоптическое ядро имеется уже у рептилий, у которых оно было обозначено им как ganglionectomamillare. Так как, по мнению ряда авторов, только филогенетически древние ядра могут рассматриваться как вегетативные, то этот факт, казалось, говорит о том, что супраоптическое и паравентрикулярное ядра должны были бы обладать вегетативными функциями.

В противоположность этим ядрам ядра серого бугра являются филогенетически значительно более “молодыми. Шпигель и Цвейг установили постепенное развитие этих ядер от низших млекопитающих до приматов. Относительно остальных клеточных групп гипоталамуса имеется мало сравнительно-анатомических данных.