Функции дорзального ядра блуждающего нерва

В то время как nucleusambiguusявляется центром поперечн ополосатой мускулатуры, дорзальное ядро блуждающего нерва является центром внутренних органов. Большинство старых авторов признавало связь дорзального ядра с тремя нервами (IX, X, XI), в то время как Роллер считал, что из дорзального ядра блуждающего нерва берут начало только волокна блуждающего нерва.

Дис в своих экспериментах с перерезкой блуждающего нерва у новорожденных кроликов и последующим исследованием ядер ствола пришел к выводу, что дорзальное ядро является двигательным ядром и посылает волокна только в блуждающий нерв. Дис приписывал дорзальному ядру вазомоторную функцию. Дальнейшими исследованиями по методу Ниссля было установлено, что дорзальному ядру принадлежит только блуждающий нерв и бульбарная часть добавочного нерва.

Старые авторы считали дорзальное ядро чувствительным ядром, в котором оканчиваются чувствительные волокна IX, X, XI черепномозговых нервов. Однако наблюдения Фореля, В. П. Осипова, Диса, установивших атрофию дорзального ядра после перерезки блуждающего нерва, указывают на эфферентную двигательную функцию дорзального ядра блуждающего нерва. Несмотря на это, некоторые авторы продолжали еще придерживаться воззрения о чувствительной природе дорзального ядра блуждающего нерва. И только дальнейшие анатомогистологические наблюдения, показавшие, что аксоны клеток дорзального ядра проникают в корешки блуждающего нерва, окончательно укрепили воззрение, что дорзальное ядро представляет собой двигательное ядро.

По вопросу о том, какие органы получают от дорзального ядра двигательные импульсы, также создалось два противоположных мнения: согласно первому, дорзальное ядро блуждающего нерва является центром иннервации поперечнополосатой мускулатуры гортани; в противоположность этому второе мнение гласит, что дорзальное ядро представляет симпатический центр для гладкой мускулатуры.

Предположение, что дорзальное ядро блуждающего нерва является эфферентным вегетативным ядром, anucleusambiguus иннервирует поперечнополосатую мускулатуру, обосновано морфологическим различием обоих ядер. В то время как клетки nucleiambigui имеют характер клеток передних рогов, дорзальное ядро с его бедным волокнами основным веществом и более мелкими овальными или веретенообразными клетками напоминает клетки бокового рога. Авторы указывают на сходство клеточных образований nucleiambigui и ядра подъязычного нерва, который иннервирует поперечнополосатую мускулатуру при отсутствии такого сходства с клетками дорзального ядра блуждающего нерва, иннервирующего гладкую мускулатуру.

Конштамм пришел к выводу, что функция дорзального ядра блуждающего нерва — вегетативная. Основанием для этого вывода явились особая клеточная форма ядра и развитие клеточной атрофии после перерезки n. vagiниже n. recurrens.

Козака и Ягита перерезали волокна n. vagiпа уровне cardiaeи ниже n. reccurentis и наблюдали явления перерождения в дорзальном ядре блуждающего нерва. Авторы пришли к выводу, что двигательный центр для нижней части пищевода и для бронхов занимает среднюю и верхнюю часть дорзального ядра блуждающего нерва. Экспериментальные исследования с перерезкой сердечных волокон дают основание предполагать наличие сердечного центра в вентролатеральном отделе nucleiambigui. Проведя аналогичные эксперименты, Конштамм и Вольфштейн пришли к выводу, что дорзальное ядро представляет начальное ядро, от клеток которого берут начало волокна грудного и брюшного отделов блуждающего нерва.

Мольган изучал в эксперименте начало и ход волокон блуждающего нерва и установил, что дорзальное ядро иннервирует только органы с гладкой мускулатурой, так как от клеток его идут волокна к сердцу, желудку, трахее, бронхам, легким: ядро находится также в связи с шейным отделом пограничного ствола. Дорзальное ядро представляет, таким образом, центр иннервации гладкой мускулатуры, в то время как nucleusambiguus иннервирует только поперечнополосатую мускулатуру. Экспериментальные исследования Э. М. Вайнштейна и Густена полностью подтверждают эти воззрения.

И. Е. Пригонников, изучая эмбриональное развитие ядер блуждающего нерва у человека, отметил, что различие в развитии и структуре клеток дорзального и вентрального ядер соответствует экспериментальным данным о различной их функции. Он нашел, что из первоначальной общей закладки возникают различные по структуре ядра, а именно диференцируются оба ядра: дорзальное (nucleusdorsalis. vagi) и вентральное (nucleusambiguus). С момента разделения общей закладки на два ядра обнаруживается, что клетки дорзального ядра по своей структуре резко отличаются от клеток вентрального ядра. Дорзальное ядро отстает в росте от вентрального. Ядра клеток в течение всего периода эмбрионального развития сохраняют круглую или овальную форму. Форма клеток многообразна. Это зависит от характера распределения вокруг ядра протоплазмы и отростков. Эмбриональное развитие ядер блуждающего нерва обнаруживает черты сходства с процессом филогенетического их развития.

До сих пор нет единого мнения о том, следует ли связывать определенные части дорзального ядра блуждающего нерва с функциями отдельных органов. Из экспериментальных гистологических исследований с несомненностью вытекает, что дорзальное ядро блуждающего нерва и представляет вегетативный центр, иннервирующий органы с гладкой мускулатурой или железистые. Органы с поперечнополосатой мускулатурой иннервируются за счет nucleusambiguus. Кроме того, чувствительное ядро блуждающего нерва получает афферентные возбуждения из внутренних органов.

Среди органов, иннервируемых дорзальным ядром блуждающего нерва, нужно в первую очередь упомянуть желудочно-кишечный канал и пищевод, поскольку последний состоит из гладкой мускулатуры. Однако расположение центра для желудочно-кишечного тракта еще не удалось установить с определенностью. Козака и Ягита, Маринеско и Парон указывают на наличие центра для желудка в каудальной части дорзального ядра блуждающего нерва; Мольган, напротив,—в оральной части. Густен после перерезки ветвей, идущих к брюшным органам (ваготомия ниже легочных ветвей), нашел перерождениея клеток дорзального ядра, при этом перерожденные клетки расположены по всему ядру; все же задний медиальный отдел ядра почти целиком нужно отнести к брюшному блуждающему нерву. Этот отдел преобладает на уровне наибольшего развития ядра, и в оральных частях строгое разграничение отдельных клеточных групп по органам представляется, по мнению Густена, невозможным.

Еще менее ясна локализация центра для гладкой мускулатуры дыхательных путей (трахеи и бронхов).

Совершенно неясна локализация сердечного центра: часть авторов относит его к nucleusambiguus; другая часть — к дорзальному ядру блуждающего нерва.

Таким образом, мы не имеем еще точных топографических данных о центральной иннервации слюнных желез. Выводы Конштамма сомнительны еще и потому, что клетки, на которые он указывает, являются клетками моторного (двигательного) типа, что не соответствует структуре собственно вегетативных центров (в спинном мозгу и в ядре блуждающего нерва), клетки которых имеют другие характерные особенности.

М. А. Гусниев изучал представительство слюнных желез в продолговатом мозгу путем перерезки нервов, иннервирующих слюнные железы а также путем экстирпации слюнных желез с изучением последующих изменений. По его данным, у собак, умерщвленных через 15—17 дней после оперативного вмешательства, отмечается отчетливая картина хроматолиза нервных клеток, расположенных в продолговатом мозгу между nucleusambiguus и нижней оливой (дорзо-латерально от последней); страдают отчасти крупные, отчасти более мелкие клетки. При перерезке n. tympaniciу собаки 1—2 лет измененные клетки наблюдаются приблизительно на 500 срезах (в орокаудальном направлении) толщиной в 10 ц, причем количество подвергшихся хроматолитическим изменениям клеток колеблется от 1—2 до 18 на срезе. Наибольшее количество дегенерпрованных клеток отмечается на средних 220—240 срезах; на более оральных и более каудальных срезах количество дегенерированных клеток значительно меньше. При экстирпации слюнных желез отмечаются хроматолигические изменения той же локализации, однако на меньшем протяжении в орокаудальпом направлении (при экстирпации околоушной железы приблизительно на 400 срезах), причем количество дегенерированных клеток на каждом последующем срезе также уменьшается. Локализация изменений соответствует nucleussalivatoriusinferior. Ядра Дейтерса, лицевого и тройничного нервов оказались неповрежденными.