Эмбриональное развитие вегетативной нервной системы

В процессе эмбрионального развития вегетативной нервной системы прежде формируются пограничные симпатические стволы.

По задним и передним корешкам, а также из спинномозговых узлов, формируются клеточные узлы возле органов, расположенных впереди позвоночника — предпозвоночные узлы. Невробласты в иредпозвоночных вегетативных узлах диференцируются вскоре в симпатобласты, т. е. в материнские клетки элементов симпатических узлов.

Клеточные скопления в нервных сплетениях легких, сердца, пищевода, желудка, кишечника и других внутренних органов обнаруживаются одновременно с образованием формирующихся узлов пограничного симпатического ствола. Сравнительно рано обнаруживается также формирование мышечного (ауэрбахова) и подслизистого (мейснерова) сплетений в стенке пищеварительного канала.

Происходит это следующим образом: на третьей неделе эмбриогенеза часть невробластов боковой части нервной трубки, на протяжении от I грудного до II—III поясничных ее сегментов, оказывается смещенной наружу; при этом смещенные невробласты диференцируются в симпатобласты — закладки околопозвоночной части симпатической нервной системы.

У четырехнедельного зародыша симпатобла- сты сгруппированы возле позвоночника, позади аорты, составляя вместе с волокнами закладку правого и левого пограничных симпатических стволов. Часть клеток, находящихся в составе пограничных симпатических стволов, перемещается по направлению к ближайшим внутренним органам. Скопляясь в определенных местах, эти клетки образуют закладку предпозвоночных симпатических узлов. Вместе с тем происходит преобразование симпатобластов околопозвоночных тяжей в симпатические клетки (симпатоциты) и в местные их сгущения соответственно каждому сегменту спинного мозга. Сплошные вначале клеточные тяжи превращаются вскоре в отдельные скопления клеток—симпатические узлы и в межузловые их части, состоящие из отростков новообразованных симпатических клеток.

Наряду с этим в боковых частях нервной трубки от I грудного до II — IV поясничных ее сегментов путем местного размножения клеток формируются правый и левый промежуточно-боковые тяжи (tractusintermediolaterales); эти тяжи являются симпатическими центрами в составе боковых столбов серого вещества спинного мозга.

Связь клеток промежуточно-боковых тяжей серого вещества спинного мозга с клетками околопозвоночных симпатических узлов осуществляется двояким образом. Невриты клеток промежуточно-боковых тяжей серого вещества

спинного мозга прорастают на периферию, находясь сначала в составе переднего корешка соответственного сегмента спинного мозга. Затем они отделяются от спинномозгового нерва данного сегмента в виде пучка мякотных волокон — слой соединительной ветви, волокна которой вступают в контакт с клетками ближайшего узла пограничного симпатического ствола. Волокно белой соединительной ветви, постепенно подрастая к клеткам данного узла или к клеткам более отдаленного симпатического узла, переключается в синапсе на эффекторные его невроны.

Безмякотные невриты клеток узлов пограничного симпатического ствола прорастают в направлении к спинному мозгу, слагаясь при этом в серую соединительную ветвь; последняя связывает данный узел симпатического пограничного ствола с ближайшим спинномозговым нервом. В составе волокон белой и серой соединительных ветвей эмбрионов и плода, как и в симпатических нервах взрослых, имеются мякотные и безмякотные нервные волокна.

Узлы правого и левого пограничных симпатических стволов вследствие расположения их по обеим сторонам позвоночного столба называют околопозвоночным и — gangl. paravertebral. Прочие же скопления симпатических клеток возле органов и в их ткани называют предпозвоночными узлами — gangl. praevertebralia.

В голове закладываются вегетативные нервные узлы: ресничный, крылонебный, ушной, подчелюстной и подъязычный.

Ресничный узел, расположенный в глазнице возле зрительного нерва, образуется путем смещения невробластов из полулунного (гассерова) узла тройничного нерва по первой его ветви, т. е. по глазному не; ву, а также путем смепцния клеток из среднего мозга по формирующемуся стволу глазодвигательного нерва.

Крылонебный узел, расположенный в крылонебной ямке, развивается из невробластов, которые смещаются сюда в процессе формирования большого поверх- но тного каменистого нерва. Кроме того, часть невробластов смещается сюда из полулунного узла тройничного нерва среди волокон ствола второй ветви его — верхнечелюстного нерва.

Ушной узел развивается путем смещения невробластов из заднего мозга по волокнам ствола барабанного нерва—ветви языкоглоточного нерва. Кроме того, в этот узел смещаются клетки из полулунного узла тройничного нерва (по третьей -его ветви).

Подчелюстной и подъязычный узлы образуются из невробластов, которые смещаются из заднего мозга но стволу промежуточного (врисбергова) нерва и его продолжения—барабанной струны, а также по третьей ветви тройничного нерва из полулунного его узла.

Диференцировка предпозвоночных вегетативных сплетений и клеточных их элементов происходит по мере формирования органов. Окончание диференцировки иннер- вационного аппарата, внемозговых и мозговых центров иннервации органов совпадает с началом их согласованной деятельности в интересах всего организма в целом.

Позднее исследования показали, что отростки клеток боковых столбов серого вещества спинного мозга содержатся почти в одинаковой мере как в переднем, так и в заднем корешках спинного мозга.