Древняя, старая и межуточная кора

Новая кора, области которой описаны в предыдущих главах, занимает у человека 95—96% (в среднем 95.6%) поверхности большого мозга. Остальная часть поверхности занята древней корой, или палеокортексом, появляющейся очень рано в филогенезе (селахии), старой корой, или архикортексом, появляющейся в филогенезе в хорошо выраженной форме только у рептилий, т. е. позднее, чем древняя кора, и ранее, чем новая кора, у рептилий только намеченная, п. наконец, зонами, отделяющими новую кору от древней и старой коры и соответственно этом\ обозначаемыми как перипалеокортикальная и периархикортикальная зоны.

Периархикортикальная зона

Периархикортикальная зона отделяет на всем протяжении архикортикальную зону от неокортикальной. В височном отделе она включает в свой состав две области, резко отличающиеся друг от друга по структуре — пресубикулярную и энторинальную. В ретросплениальном отделе энторинальная область отсутствует, и архикортекс отделен здесь от неокортекса только пресубикулярной областью. В надмозолистом и субгенуальном отделе отсутствует и пресубикулярная область в ее типической форме. Однако и здесь наличие нериархикортикальной зоны, как пока зывают наши онтогенетические исследования, совершенно несомненно (модифицированный praesubiculum, перитектальные поля).

Строение корковой пластинки в периархикортпкальной зоне очень сложно, особенно в энторннальной области. Но в основном и в пресубикулярной, и в энторннальной области корковая пластинка делится на три главные слоя: наружный (ext), средний (т) и внутренний (int), причем только последний переходит в корковую пластинку архикортекса (subiculum).

а) Пресубикулярная область. Окружая всюду архикортекс, пресубикулярная область, так же как и старая кора, может быть разделена на височный, задний, или ретросплениальный, надмозолистый и субгенуальный отделы.

Височный отдел пресубикулярной области занимает наружную губу и верхнюю часть наружной стенки гипнокамповой борозды. Далее ретросилениально она покрывает свободную поверхность (isthmus), заходя и на верхнюю стенку truncicalcarinae. Верхний отдел пресубикулярной области, здесь, как уже указывалось, сильно структурно модифицированной, занимает верхнюю стенку борозды мозолистого тела в ее медиальной части. Субгенуальный отдел более или менее соответствует парольфакторному нолю Брока, располагающемуся между средней и передней парольфакторными бороздами и отделяющему лобный неокортекс от gyrus reniculatus (taeniatecta, архикор текс).

В височном отделе пресубикулярная область делится очень четко па два основных поля, из которых ближайшее к subiculumмы обозначаем как поле Psbl, а ближайшее к энторннальной области как поле Psb2 Наружный и средний слои слиты здесь в единый, очень густой и очень мелкоклеточный слой (ext+m). Глубже располагается резко отличный от этого комплексного слоя внутренний слой из сравнительно крупных и гораздо менее густо расположенных клеток. Наружный средний слой отделен от внутреннего светлой, бедной клетками прослойкой, так называемой диссекантой. В отличие от той диссеканты, которая встречается в энторинальной области в пределах среднего слоя (Diss1), мы обозначаем эту диссеканту как Diss2.

Поле Psbl отличается от поля Psb2 более четко выраженной Diss2, менее резкой отграниченностью внутреннего слоя от белого вещества и сосочковым или островковым характером наружного-!-среднего слоя В поле Psb2 наружный-I-средний слой, в поле Psblпочти совершенно однородный, явно разрыхляется по направлению вглубь, хотя и здесь остается столь же мелкоклеточным.

Кпереди (у перехода к периамигдалярной области) оба поля сливаются в единое поле Psba, характеризующееся очень широкой и особенно светлой Diss2, густым и четким наружным-I-средним слоем и очень крупноклеточным, резко отграниченным от белого вещества внутренним слоем.

При переходе в ретросплениальный отдел и поле Psbl, и поле Pst>2 сильно меняют свое строение. Поле Psb2 делится здесь на две формации: Psb2aи RS. Формация HS непосредственно граничит с неокортексом и располагается на верхней стенке truncicalcarinae. Она характеризуется полным превращением наружного и среднего слоев в пирамидный слой, отсутствием диссеканты, крупноклеточностью внутреннего слоя. Расположенная кнутри (верхняя губа trunci) формация Psb2aимеет наружный-f-средний слой, диференцированный таким образом, что поверхностная его часть, наиболее широкая, состоит не из зерен, а из малых пирамид, и только глубокая часть, сравнительно узкая, зернистая. Таким образом, для формации Psb2aхарактерно наличие супрагранулярного пирамидного слоя.

Поле Psbl на том же уровне также делится на две формации: Psbla и собственно Psbl. Формация Psbla, непосредственно прилегающая к формации Psb2a, характеризуется, так же как и эта последняя, наличием супрагранулярного пирамидного слоя. Однако пирамидный слой здесь менее компактен, а зернистый шире и компактнее, чем в формации Psb2a. Собственно Psblи в этом отделе имеет типическое строение, наружный 4- средний слой здесь полностью гранулярен.

Далее в ретросплениальном отделе и в задней части надмозолистого отдела диференцировка сохраняет в общем тот же характер, а кпереди пресубикулярная область полностью утрачивает на всем протяжении гранулярный характер.

б) Энторинальная область. Энторинальная область занимает гиппокампову извилину и gyrusambiens(рис. 68, ghи amb), снаружи ограничивается задней ринальной бороздой, а кнутри несколько не доходит до гиппокамповой борозды.

Эта область делится по очень определенным и онтогенетически срав нительно ранним признакам на шесть подобластей. Сзади, латерально и спереди она образует три переходные к неокортексу подобласти: заднюю переходную (etp), латеральную переходную (etl) и переднюю переходную (eta). Основную же часть области занимают три главные подобласти: задняя (ер), собственная (ерг) и передняя (еа). От пресубикулярной области энторинальная область отделяется на известном протяжении парасубикулярным полем (Pas), от периамигдалярной области — полем ерт, от препириформной — полем Ррег, от инсулярной — полем eti. Все эти поля имеют явно переходный характер

Основной признак, характеризующий энторинальную область, как и пресубикулярную, состоит в раннем, по сравнению с неокортексом, расщеплении корковой пластинки на слои и в образовании уже упоминавшихся выше светлых прослоек — диссекант. Однако расслоение здесь гораздо сложнее, чем в пресубикулярной области. Максимально полная стратификация энторинальной области могла бы быть выражена следующей формулой (поле ерг2, стратифицированное особенно полно): наружный слой ext (может быть отделен от среднего слоя или же разделен на подслои поверхностной диссекантой, Dissext), средний слой mI (включает собственно средний слой, светлую Diss1, очень густо- и крупноклеточный межламинарный слой), Diss2 и внутренний слой int. Архикортикальной пластинке соответствует только внутренний слой энторинальной коры, как и пресубикулярной.

Однако в столь полном виде расслоение не встречается ни в одной 11 энторинальной формации, а всюду оно только частично и притом различно в разных формациях. Особое значение для деления всей области II на подобласти и отдельные поля принадлежит диссекантам. Для их квалификации (Diss1 или Diss2), имеющей большое значение для классификации этих формаций, следует пользоваться сравнением уровня их положения с уровнем положения Diss2 пресубикулярной области, отношением I к диссекантам соседних энторинальных формаций, особенно же их отношением к межламинарному слою. Межламинарный слой (stratuminterlaminare, il), характеризующийся своей крупноклеточностыо и очень II ясно выделяющийся в большей части энторинальных формаций, располагается непосредственно под Diss1 и над Diss2 и, таким образом, решает вопрос о действительном значении данной светлой прослойки.

Задняя переходная энторинальная подобласть включает в свой состав только одно полз etp.

Поле etp (area entorhinalis transgrediens posterior). Широкий наружный слой его состоит из рыхло расположенных, сравнительно небольших (но больших, чем в наружном слое Psb) клеток. Средний слой— из клеток примерно такой же величины, со значительным разрежением в верхнем отделе. Внутренний слой — из клеток средней величины, с постепенным переходом в белое вещество. По всему своему строению поле etpпредставляет явный переход от неокортекса к типической энторинальной области. От неокортекса оно особенно отличается отсутствием компактного слоя II и полным отсутствием слоя IV, а от типической энторинальной коры—отсутствием истинной диссеканты, заменяемой здесь только известным разрыхлением в области среднего слоя.

Задняя энторинальная подобласть включает в свой состав основное поле (ер), переходные поля (ергоо, ерго, ерга) и частично поле Pas.

Поле ер (area entorhinalis posterior). Широкий некомпактный наружный слой его состоит из небольших клеток. Средний слой—из клеток средней величины, размер которых книзу заметно возрастает. Прекрасно выраженная светлая и четкая Diss1 и под ней резко выделяющийся, благодаря своей крупноклеточности, межламинарный слой. Далее следует внутренний слой, состоящий из небольших клеток и нерезко отделенный от белого вещества.

Поля ергоо и ерго отделяют поле ер от располагающейся кпереди собственной энторинальной подобласти (поле ерг1). Поле ергоо характеризуется наличием слабо выраженных и Diss1, и Diss2, в поле ерго Diss1 уже отсутствует, Diss2 становится яснее, хотя все еще не так четка, как в поле ерг1.

Поле ерга располагается кнаружи от полей ер, ергоо и ерго и отделяет их от латеральной переходной подобласти (etl). Характеризуется сглаживанием диссекант, в остальном сходно по строению с указанными полями.

Поле Pas (areaparasubicularis, s. parasubiculum) отграничивает медиально поля ер, ергоо, ерго и ерг1 от пресубикулярной области (Psb2). Наружный слой состоит здесь из малых клеток, но больших и более рыхло расположенных, чем в наружном среднем слое Psb; средний слой сильно разрыхлен, состоит также из небольших клеток; внутренний слой крупноклеточен, резко отграничен от белого вещества.

Собственная энторинальная подобласть характеризуется наличием Diss2, отсутствующей и в задней, и в передней

подобласти. Содержит два поля: поле ерг1, в котором имеется только Diss2, и поле ерг2, в котором имеются и Diss1, и Diss2.

Поле ерг1 (area entorhinalis propria I). Наружный слой из крупных сосочков, состоящих из очень больших клеток, ясно отделяется от среднего слоя хорошо выраженной Dissext. Средний слой густ, состоит из клеток средней величины (гораздо меньших, чем в сосочках). В межламинарном слое клетки несколько укрупняются, но в целом он выражен слабо. Diss2 небольшой ширины и не очень четкая. Клетки внутреннего слоя приблизительно такой же величины, как и клетки среднего слоя,

слой резко отделен от белого вещества. Самый внутренний отдел ноля ерг1 характеризуется значительной стушеванностью Diss2 (подполе ерг1).

Поле ерг2 (areaentorhinalispropria II) располагается кпереди от поля ерг1, характеризуется четко и резко выраженными Diss1 и Diss2, чем ясно отличается от всех остальных формаций, где имеется или только Diss1 (задняя и передняя подобласти), или только Diss2 (поле ерг1). Наружный слой состоит из крупноклеточных сосочков, отделенных друг от друга большими светлыми промежутками. Средний слой — из клеток средней величины. Diss1 очень светла. Межламинарный слой очень четок, из крупных клеток. Ясно выраженная Diss2. Внутренний слой крупноклеточен, резко отделен от белого вещества.

Передняя энторинальная подобласть резко отличается от расположенной кзади собственной энторннальной подобласти отсутствием Diss2, делится на наружный и внутренний отделы (еа и еа1), из которых каждый подразделяется по более частным признакам на ряд отдельных полей.

Поле еаа (areaentorhinalisanteriorlateralisос) занимает наружную часть подобласти, характеризуется сглаживанием Diss2 в направлении кпереди и наметкой здесь Diss1 и, таким образом, составляет переход от поля ерг1 (Diss2!) к полю eaji (Diss1!). Наружный слой состоит из очень крупных клеток, расположенных сосочкамп, несколько меньшими, чем в поле ерг1. Межламинарный слой еще менее четок, чем в поле ерг1. Dissexl выражена столь же ясно, как и в поле ерг1. Внутренний слой крупноклеточен.

Поле еа|5 (areaentorhinalisanteriorlateralisji) располагается кнутри и кпереди от поля еаос, характеризуется наличием ясно выраженной Diss‘ и отсутствием Diss2. Наружный слой состоит из крупноклеточных сосочков с хорошо выраженной Dissext. Клетки среднего слоя умеренной величины. Межламинарный слой резко отделяется не только от Diss1, но и от внутреннего слоя, где клетки гораздо менее крупны и расположены не так компактно.

Поле еау (areaentorhinalisanteriorlateralisу) сменяет кпереди поле ea;i. Сосочки наружного слоя здесь сильно уплощаются, но, как и в поле eajj, состоят из крупных клеток. Клетки среднего слоя крупнее и менее густо расположены, чем в поле eajj. Diss1 сильно расширяется и светлеет I в сравнении с полем eaji. Межлампнарный слой крупноклеточен. Внутренний слой менее резко отделен от белого вещества, чем в поле eaji. В переднем отделе поля еау сосочковость наружного слоя почти полностью исчезает, слой состоит из крупных прерывисто расположенных клеток. Сильно возрастает и постепенность перехода внутреннего слоя в белое вещество.

Полееа1а (area entorhinalis anterior medialis ос) занимает заднюю и латеральную часть медиального отдела передней подобласти, располагается между полями еаос и еар с одной стороны и полями ерг2, еа1 и еа’у— с другой. От ноля ерг2 отличается особенно отсутствием Diss2, от поля eaji — большей величиной клеток среднего слоя, более узкой и более четкой Diss1. Наружный слой сосочковый, очень крупноклеточный.

Поле еаМ (areaentorhinalisanteriormedialis|4) располагается медиально от поля еа1!* и кпереди от поля ерг2, с которым имеет большое сходство в строении и от которого в основном отличается только отсутствием Diss2. Отличие от поля eas заключается главным образом в меньшей густоте расположения и меньшей величине клеток среднего слоя и в большей ширине и меньшей четкости Diss1.

Поле еа’у (areaentorhinalisanteriormedialisу) сменяет кпереди I поле еа1, характеризуется главным образом очень светлым средним слоем, почти сливающимся с Diss1. Наружный слой состоит из очень уплощенных крупноклеточных островков. Средний слой — из небольших клеток. Переход внутреннего слоя в белое вещество постепенен. Очень резко отличается от окружающих энторинальных полей вследствие крайней светлости среднего слоя.

Поле еа1о (areaentorhinalisanteriormedialisS) сменяет кпереди поле еа1, отличаясь от него главным образом тем, что средний слой становится здесь менее бедным клетками. От прилежащего латерально поля еаy; отличается многими признаками: наружный слой узок и состоит из менее крупных- клеток, подразделяется посредством Dissexl на два подслоя, Diss1 менее светла и слабее отделяется от среднего слоя, клетки в среднем слое значительно меньше по размерам, чем в поле еау.

Передняя переходная энторинальная подобласть характеризуется наличием только Diss1, сглаживающейся в направлении кпереди (к неокортексу).

Adblock
detector