Анатомия вегетативной нервной системы

Изучение вегетативной нервной системы началось с анатомического выделения пограничного симпатического ствола от ствола блуждающего нерва. Уинслоу показал, что ветви пограничного симпатического ствола (тогдашнее название «межреберный нерв») иннервируют главным образом внутренности.

Термин симпатический нерв предложен Уинслоу, который предполагал, что ветви пограничного симпатического («межреберного») ствола распространены во внутренностях, «включая и сердце», и что при посредстве их одна часть тела влияет на другую; в результате этого «возникают в теле чувства» — sympathiae. Уинслоу различал три таких симпатических нерва с каждой стороны тела: большой симпатический нерв (пограничный симпатический ствол), средний симпатический нерв (блуждающий нерв) и малый симпатический нерв (лицевой нерв).

Д. И. Иванов в диссертации «О происхождении межреберных нервов» правильно определил значение симпатических узлов как составных частей пограничного симпатического ствола, описал ветви его узлов, установил их связи со спинномозговыми нервами посредством соединительных ветвей и таким образом опроверг надолго упрочившееся умозрительное представление о том, что межреберные нервы якобы связаны с головным мозгом через посредство пограничного симпатического ствола.

Позднее вегетативная (растительная) нервная система была выделена Бшна, наряду с животной (анимальной) нервной системой, в качестве иннервационной системы внутренних органов вообще. Такое деление нервной системы, конечно, условно. Несостоятельность терминов «вегетативная» и «анимальная» нервная система выявлена давно, особенно в результате применения в анатомии нервной системы экспериментальных и физиологических методов исследования. Однако термины эти упрочились и употребляются повсюду.

Ленгли назвал вегетативную нервную систему автономной, считая, что она состоит из нервных клеток и их отростков — нервных волокон, проводящих возбуждение только центробежно, т. е. к гладкой мускулатуре, осуществляющей так называемые непроизвольные движения; таким образом, была выделена система, иннервирующая специально мускулатуру органов.

Позднее в автономной нервной системе на основании различий в реакциях по отношению к никотину и холину Ленгли выделил симпатическую и парасимпатическую системы.

Физиологически и отчасти морфологически установлено, что волокна автономной нервной системы иннервируют не только гладкую (органную), но и поперечнополосатую (скелетную) мускулатуру наряду с волокнами из состава цереброспинальных нервов.

Отсутствие достоверных морфологических отличий и специальных общих признаков для выделения вегетативной нервной системы из цереброспинальной (анимальной) нервной системы позволило ввести несколько однозначных ее определений. Исследования нервной системы и, в частности, вегетативной нервной системы, путем обычной анатомической препаровки пополнили нашп знания данными описательной и топографической анатомии. Однако этот метод сам по себе недостаточен для выявления связей между элементами центральной и периферической нервной системы.

Диксон и Ленгли предложили делить автономную нервную систему на мезэнцефалическую, бульбосакральную и симпатическую. Впоследствии Ленгли предложил объединить мезэнцефалическую и бульбосакральную нервную систему под общим названием «парасимпатическая нервная система». Таким образом, в составе автономной нервной системы стали различать симпатическую и парасимпатическую системы. Вместо же термина «автономная нервная система» большинство современных исследователей употребляют термин «вегетативная нервная система».

Менее распространено определение вегетативной нервной системы висцеральной системой, подчеркивающее наличие в организме специальной иннервации внутренностей. Согласно этому представлению, нервы разделены на телесные (соматические) и внутренностные (спланхнические).

Называя вегетативную (симпатическую) нервную систему автономной нервной системой, Ленгли имел в виду непроизвольность и независимость от сознания рефлекторного влияния этой системы на функцию органов. Ощущения в сфере вегетативной нервной системы не достигают, как он полагал, чувствительной области коры полушарий мозга, что свойственно волокнам, проводящим чувствительные импульсы в составе анимальной нервной системы.

Вегетативную нервную систему некоторые зарубежные исследователи называют также жизненной, исходя из отвлеченного предположения о наличии особой, якобы содействующей природе части нервной системы, обеспечивающей жизнедеятельность иннервируемых ею органов.

Автономность или независимость в деятельности вегетативной нервной системы, как и цереброспинальной нервной системы, относительна. Ее отправление находится под регулятивным влиянием цереброспинальной нервной системы. Анатомически и физиологически обе эти нервные системы тесно связаны между собой и находятся в постоянном взаимодействии. Выделение же какого-то «жизненно важного» значения одной из них ничем не обосновано и отражает лишь виталистическую тенденцию наделить одну часть нервной системы какими-то непознаваемыми и неопределенными свойствами в организме, а другую ее часть также произвольно лишить этих свойств.

По местоположению в вегетативной нервной системе различают центральную часть, находящуюся в составе головного и спинного мозга, и периферическую часть — многочисленные группы внемозговых клеточных узлов и их волокон.

Выявлены существенные различия в связях и во взаиморасположении элементов цереброспинальной и вегетативной нервной системы. Основным отличием связей между невронами вегетативной нервной системы и невронами цереброспинальной нервной системы считают то, что центробежные невриты клеток мозговых центров вегетативной нервной системы непосредственно не достигают иннервируемых ими клеток, а предварительно переключаются, по крайней мере один раз, на специальные эффекторные невроны внемозговых узлов, невриты которых и заканчиваются без дальнейшего уже переключения на клетках иннервируемого ими органа (рабочие невроны). Таким образом, эффекторный путь проведения раздражений в вегетативной нервной системе в отличие от такового в соматической нервной системе слагается из двух невронных звеньев — центрального неврона и периферического, собственно эффекторного.

Невриты центральных невронов, оканчивающиеся на телах периферических невронов, называют (по Ленгли) предузловыми волокнами (filapraeganglionaria); невриты же периферических невронов, оканчивающиеся на клеточных элементах органов,— послеузловыми волокнами (filapostganglionaria). Предузловые волокна обыкновенно мякотные, а послеузловые — безмякотные.

Одно предузловое волокно, как показал Б. И. Лаврентьев, входя в нервный узел и ветвясь возле его клеток, в состоянии возбуждать множество периферических невронов; таким образом осуществляется умножение (мультипликация) при переходе раздражения с одного неврона на другие.

Рефлекторное (ответное на раздражение) действие в сфере вегетативной нервной системы осуществляется через посредство не менее трех связанных между собой невронов: чувствительного (рецепторного), промежуточного (сочетательного) и эффекторного. При этом ближайший к иннервируемой клетке неврон (его тело) находится вне мозга, в одном из клеточных узлов вегетативной нервной системы. Промежуточный неврон находится в мозгу, а тело рецепторного неврона — в спинномозговом узле или в чувствительном внемозговом узле головного нерва.

По представлению Гаскелла, от клеток, находящихся в мозгу, отходят тонкие мякотные симпатические (висцеральные) нервные волокна. В околопозвоночных и предпозвоночных нервных узлах эти предузловые волскна становятся безмякотными. Из клеток же узлов отделяются, как правило, безмякотные (послеузловые) волокна. Однако позднее представление о принадлежности мякотных волокон к предузловым, а безмякотных к узловым системам не нашло полного подтверждения.

Внемозговые клеточные элементы вегетативной нервной системы, в которых находятся эффекторные невроны, расположены очагами, т. е. большими и малыми группами рассеянных по всему телу узлов. Последние размещены в органах и возле них. Около позвоночника вегетативные узлы расположены в большей их части сегментарно. На этом основании вегетативную нервную систему в старину называли узловой (systemanervosumganglionare).

В составе вегетативной нервной системы по физиологическим и отчасти по морфологическим признакам выделяют симпатическую и парасимпатическую системы. Симпатическая нервная система адреналинотропна: ее воспринимающая раздражение рецепторная часть избирательно возбуждается адреналиноподобными веществами. Парасимпатическая же нервная система — холинотропна, так как рецепторная часть ее избирательно раздражается и возбуждается веществами холиновой природы. Эти вещества, имеющиеся в крови, являются естественными раздражителями рецепторных элементов вегетативной нервной системы.

Рецепторные волокна, проводящие раздражения от органов к центрам вегетативной нервной системы, находятся в составе волокон цереброспинальных нервов, а клеточные тела, которым они принадлежат,— в составе спинномозговых узлов и чувствительных внемозговых узлов головных нервов.