Вегетативные компоненты условного пищевого рефлекса как показатель эмоционального напряжения
Эмоциональные проявления условного пищевого рефлекса получают отражение в изменениях сердечной деятельности и дыхания (вегетативные компоненты условного рефлекса).
Систематические исследования вопроса о сердечных компонентах условных рефлексов начал Gantt. Он всесторонне изучил соотношение секреторных и сердечных компонентов пищевых условных рефлексов. Было отмечено, что во время изолированного действия условных положительных раздражителей сокращения сердца учащаются более значительно, чем во время действия дифференцировочных раздражителей. Это дало основание для заключения, что сердечные компоненты условного пищевого рефлекса могут служить показателем процессов возбуждения. При этом изменения сердечного ритма появляются в начале выработки условных рефлексов как компоненты ориентировочного рефлекса. В дальнейшем они соответствуют специфическим (секреторным) показателям рефлекса. Gantt считает, что секреторные компоненты (слюнотечение) специфичны для пищевого условного рефлекса, сердечные компоненты менее специфичны. Однако их можно рассматривать как специфичные в более широком значении в отношении процесса возбуждения. Согласно данным этого автора, сердечные компоненты пищевых, оборонительных, половых условных рефлексов преимущественно отражают эмоциональные реакции организма.
Наблюдая в ряде опытов при угашении условных рефлексов резкое учащение сердечного ритма, Gantt пришел к заключению, что вегетативные компоненты условных рефлексов трудно поддаются торможению. На этом основании был сделан вывод о возможности расщепления специфических (секреторных) и вегетативных компонентов условного рефлекса (шизокинез). Согласно концепции данного автора, шизокинез лежит в основе тяжелых нарушений высшей нервной деятельности. При этом организм „волнуется эмоциональными воспоминаниями, подготавливающими его к действиям, более не требующимся”. Это способствует углублению конфликта между процессами возбуждения и торможения, усиливающегося в связи с возбуждением адреналовой системы. Другим важным фактором в механизмах нарушения высшей нервной деятельности является реакция нервной системы на конфликтные ситуации, след которых сохраняется в течение длительного времени (аутокинез).
Исследования Gantt обогатили науку в высшей степени интересными данными, в частности по проблеме изменений сердечной деятельности при неврозах. Однако некоторые положения этого автора являются спорными. Это прежде всего относится к вопросу о том, является ли учащение сердечной деятельности при расщеплении секреторных и вегетативных компонентов условного рефлекса причиной невроза или результатом невроза.
Существует ряд экспериментальных данных, свидетельствующих, что сердечные компоненты быстро угашаются при неподкреплении условных пищевых рефлексов. К этому вопросу мы вернемся в конце главы.
Эксперименты, изложенные в данной главе, были проведены нами с целью исследовать влияние условнорефлекторных реакций на сердечную деятельность при выраженных патологических нарушениях состояния миокарда.
Условно-рефлекторное возбуждение, сопровождаемое пищевым подкреплением, мы рассматриваем в качестве аналога положительной эмоции. Кроме того, нас интересовало влияние на сердечную деятельность трудных состояний нервной системы, которые возникают в отдельные периоды выработки динамического стереотипа, а также при функциональных пробах.
Влияние условных рефлексов на сердечную деятельность было исследовано на всех стадиях выработки динамического стереотипа, при функциональных пробах, а затем, на фоне выраженных патологических нарушений состояния миокарда.
В опытах на 3 собаках применяли общепринятую сек- реторно-пищевую методику с подкреплением положительных раздражителей мясо-сухарным порошком (в количестве 40 г), слегка смоченным водой. Продолжительность эксперимента на одной собаке составляла в среднем 2 года. Работа с условными рефлексами проводилась в экранированной камере. В течение всего времени пребывания животных в камере проводилась непрерывная регистрация электрокардиограммы, дыхания и слюнотечения.
В опытах на собаках сильного типа высшей нервной деятельности в течение одного дня применяли положительные условные раздражители 4 раза и дифференцировку 1 раз. Предусматривали, что после выработки стереотипа условных рефлексов работа должна будет проводиться на больных животных. Учитывая это, мы считали целесообразным по возможности ограничить продолжительность работы с животными в течение одного дня и применять сравнительно небольшое количество условных раздражителей в динамическом стереотипе. Интервалы между условными раздражителями составляли 4 мин.
Положительные условные рефлексы были выработаны на тон 400 Гц, зуммер и свет, дифференцировка на тон 800 Гц (тон+, зуммер+, свет+, тон–, тон+). Обычно применяли коротко отставленные рефлексы (до 15— 20 с), поскольку удлинение времени изолированного действия условных раздражителей снижает выраженность изменений сердечной деятельности в этот отрезок времени.
Сначала у подопытных животных были выработаны условные рефлексы и частично проведены функциональные пробы. Далее посредством повторных внутренних введений строфантина были вызваны нарушения сердечного ритма. Аритмии сердца в виде неполной атрио-вентрикулярной блокады стойко удерживались в интервалах между введениями токсических доз строфантина. Опыты с условными рефлексами начинали ставить на здоровых животных и продолжали ставить на больных животных, имевших патологические нарушения сердечного ритма. Заканчивали опыты после выздоровления животных и дополнительных функциональных проб.
В опытах на 2 собаках сильного типа высшей нервной деятельности после того, как у них были выработаны условные пищевые рефлексы, были воспроизведены аритмии сердца в виде неполной атрио-вентрикулярной блокады II степени. На фоне выраженных патологических нарушений сердечной деятельности динамический стереотип условных пищевых рефлексов сохранялся ненарушенным.
У обеих собак многократно были получены одинаковые результаты. Условные положительные раздражители стимулировали сердечную деятельность, вызывали умеренное учащение сокращений сердца и полную нормализацию атрио-вентрикулярной проводимости. Это наблюдалось по ходу условных рефлексов уже во время изолированного действия положительных раздражителей (тон 400 Гц, зуммер, свет). Дифференцировочный раздражитель (тон 800 Гц) не вызывал нормализации атрио-вентрикулярной проводимости и исчезновения блокады сердца.
Изложим конкретные данные. До отравления строфантином у первой собаки условные рефлексы четко выражены. При включении слабого условного раздражителя (света) собака наклоняла голову к кормушке, во время изолированного действия более сильных положительных условных раздражителей (тона или зуммера) собака энергично вылизывала кормушку. Условнорефлекторное слюнотечение достигало 4—5 капель за 15 с изолированного действия положительного раздражителя. Ритм сердечной деятельности во время изолированного действия сильных условных раздражителей учащался с 80—90 до 100—120 сокращений в минуту. Наиболее резкое учащение сердечного ритма (до 120—140 сокращений в минуту) происходило в течение первых 6—10 с после подкрепления. Порцию 40 г слегка смоченного водой мясо-сухарного порошка собака съедала в течение 50—55 с. Сердечный ритм оставался слегка учащенным после окончания пищевого акта в течение 30—60 с. По прошествии минуты после окончания пищевого акта показатели сердечной деятельности возвращались к исходным.
Дифференцировочным раздражителем служил тон 800 Гц. Дифференцировка по секреторным и сердечным показателям была абсолютной. Двигательная реакция при этом отсутствовала или была отрицательной и выражалась в повороте головы собаки по направлению от кормушки к двери. Изменения дыхания и сердечного ритма во время действия дифференцировочного раздражителя были незначительными и выражались большей частью в замедлении ритма сердечных сокращений (на 10 сокращений в минуту).
Перед отравлением собаки строфантином сердечный ритм колебался в различные дни опытов от 75 до 90 сокращений в минуту, время атрио-вентрикулярной проводимости— от 0,1 до 0,12 с.
С целью вызвать нарушения состояния миокарда и ритма сердечной деятельности собака была отравлена строфантином.
Строфантин вводили 5 раз внутривенно в дозах от 0,7 до 1,1 мг с интервалами от 5 до 7 дней (препарат вводили всегда вне камеры условных рефлексов).
При этом мы учитывали, что интоксикация строфантином, сопровождающаяся возбуждением рвотного центра, может не только затормозить пищевые рефлексы, но и вообще сделать невозможной дальнейшую работу с ними. Однако, учитывая результаты наших многочисленных ранее проведенных опытов с отравлением собак строфантином и наблюдений за изменениями пищевой и рвотной возбудимости в интервалах между введениями препарата, мы все же считали возможным провести опыты с условными пищевыми рефлексами на фоне интоксикации. Можно так смоделировать интоксикацию, что выраженные нарушения сердечного ритма сохраняются до 8 дней, а рвотные реакции лишь в течение 1—2 дней после очередного введения строфантина.
При этом необходимо вводить строфантин вне камеры условных рефлексов, чтобы не допустить образования у подопытных животных условного рвотного рефлекса на обстановку камеры. Кроме того, в интервалах между введениями больших доз строфантина опыты с условными пищевыми рефлексами можно ставить только после нормализации состояния рвотного центра, т. е. лишь по прошествии 3 сут после очередного введения препарата.
Через 4 дня после четвертого введения строфантина положительные условные рефлексы были хорошо выражены.
Положительные условные рефлексы вызывали умеренное учащение ритма сердечных сокращений, нормализацию атрио-вентрикулярной проводимости, исчезновение блокады сердца.
трикулярной проводимости под влиянием условных положительных рефлексов, были нами многократно получены при повторении опытов в аналогичных условиях.
Таким образом, условный пищевой рефлекс вызывал учащение сокращений сердца. У собак сильного типа высшей нервной деятельности оказалось возможным сохранить ненарушенным динамический стереотип условных рефлексов при повторных введениях токсических доз строфантина на протяжении нескольких недель.
На фоне аритмий положительные условные рефлексы оказывали нормализующее влияние на проводимость сердца. Дифференцировочный раздражитель не вызывал нормализации сердечного ритма. Следовательно, при патологических нарушениях сердечной деятельности стимулирующее влияние положительных условных рефлексов выражено более многосторонне и проявляется не только в учащении сокращений сердца, но и в улучшении проводимости. Это подтверждает нервные механизмы купирования аритмии сердца и свидетельствует, что восстановление нарушенного ритма сердца возможно под влиянием физиологических положительных эмоций.