Сердечная деятельность при эмоциях, вызванных голодом и пищевым возбуждением

Вероятно, многим приходилось видеть, как котенок, получив кусочек свежей рыбы или мяса, ощетинивается, поднимает хвост трубой, выгибает спину, выпускает когти, обнаруживает явные признаки эмоционального возбуждения и лишь затем съедает лакомство. Все это можно наблюдать у маленьких котят задолго до того, как они начинают ловить мышей. В данном случае агрессивная реакция животного является проявлением врожденного пищевого инстинкта.

Сильный натуральный пищевой раздражитель вызывает у хищного животного реакцию, характерную для активного захвата пищи. У домашних животных (кошек и собак) поведенческие проявления этой реакции с возрастом постепенно затормаживаются. Однако они вновь четко проявляются в условиях голода, а также при периодическом подкреплении охотничьего инстинкта.

Ч. Дарвин описал поведение своего терьера, который, получив кусок сухаря, прежде чем его съесть, поступал с ним точно так же, как с убитой на охоте птичкой или мышью, швырял и трепал его, наваливался на него всем телом.

Такое поведение свидетельствует о том, что натуральные пищевые разражители даже у неголодных собак пробуждают пищевой инстинкт и реакции активного захвата добычи. У голодных животных выраженность реакций, вызванных пищевыми раздражителями, возрастает.

Рассматривая причины изменений сердечной деятельности голодного животного при действии пищевых раздражителей, можно полагать, что в естественных условиях они связаны в первую очередь с повышением двигательной активности и с эмоциональными реакциями. В лабораторных условиях двигательные реакции можно свести до минимума.

В наших экспериментах у голодных животных возникали очень резкие изменения сердечной деятельности даже в случае, если кормление животных происходило в условиях резкого ограничения двигательной активности.

У нас были животные, подвергнутые специальной тренировке. Они могли часами неподвижно лежать в лабораторном помещении на полу и не меняли положения лап и туловища во время кормления. Наблюдения были сделаны на собаках, подвергнутых неполному голоданию в течение нескольких дней и полному голоданию в течение суток. Давая собаке небольшое количество мясного фарша, его подносили непосредственно к ротовой полости. При этом объем движений животного сводился до минимума и ограничивался взятием пищи одним движением челюстей. Однако и в этих условиях строгого ограничения двигательной активности взятие пищи в первые секунды пищевого акта сопровождалось резкими изменениями сердечной деятельности.

У голодных собак во время кормления при совершенно’ незначительном объеме двигательной активности сердечный ритм возрастал с 50—80 до 200—250 ударов в минуту. При этом учащение ритма сердца соответствовало изменениям кровообращения, позволяющим организму выполнять максимальную физическую работу. В действительности же нагрузка на скелетную мускулатуру, принимая во внимание общие изменения ее тонуса и движения головы, в целом была незначительной. Не вызывает сомнений, что в наших условиях изменения сердечной деятельности животного при возбуждении, вызванном сильными раздражителями, явно не адекватны фактически выполняемой физической работе. Это дает основание считать, что изменения сердечной деятельности в данных условиях являются в основном проявлением эмоциональной реакции, связанной с пищевым возбуждением.

Здесь следует привести высказывания И. П. Павлова, согласно которым эмоции возникают на основе инстинктов и подразумевают «половое, пищевое, оборонительное чувство». Очевидно, что изменения сердечной деятельности голодного животного, возникающие под влиянием сильных пищевых раздражителей, являются сложными и могут зависеть не только от эмоционального возбуждения и возрастания двигательной активности, но, кроме того, от раздражения интероцепторов пищеварительного тракта. Однако влияние последних факторов на сердечную деятельность менее выражено. Кроме того, оно может быть отдифференцировано при учете динамики и продолжительности наблюдаемых изменений.

В наших работах 1961 —1968 гг. при исследовании влияния пищевых рефлексов на сердечную деятельность мы рассматривали эффекты в целом. Дальнейший анализ материалов позволил нам прийти к заключению, что основное значение в данных условиях принадлежит эмоциональному возбуждению.

Эмоциональные реакции человека, вызванные голодом и удовлетворением потребности в пище, очень ярко описал Cannon.

Различия в путях удовлетворения потребности в пище человеком и животными отражаются на особенностях эмоциональных реакций, вызванных голодом. Однако эти различия не снижают интереса к эмоциональным реакциям животных.

При исследовании реакций животных, вызванных сильными пищевыми раздражителями, выясняются наиболее общие закономерности изменений сердечной деятельности, характерные для эмоций, сопровождающихся в естественных условиях значительным повышением двигательной активности.

В опытах на собаках нами были исследованы эмоциональные реакции, вызванные натуральными пищевыми раздражителями и пищевым актом, при различных степенях голода, при различных состояниях аппарата регуляции сердечной деятельности и при различных видах патологии миокарда.

Собаки во время опытов получали определенное количество мясного фарша, колбасы, сметаны, молока или сахара. При этом мы принимали во внимание индивидуальные особенности каждого животного, отдававшего предпочтение определенному виду пищи.

Кроме того, использование разнообразных видов пищи в наших экспериментах было целесообразно в связи с тем, что опыты проводились не только на здоровых, но и на больных животных. В ряде случаев, учитывая состояние животного, целесообразно было применять такие виды пищи, как сметана и молоко, особенно после операций на сердце или денервации сердца. Естественно, эти же виды пищи были использованы и в фоновом периоде.

При анализе изменений сердечной деятельности в качестве основного показателя использовали данные электрокардиографии. Электрокардиограммы записывали в исходном состоянии в свободные от опытов дни непосредственно в помещении вивария и в лабораторном помещении, далее перед началом опыта и непрерывно в течение всего опыта, в том числе в интервалах между повторными кормлениями животных, даже если кормление небольшими порциями пищи занимало несколько часов.

Анализируя изменения сердечной деятельности, динамику изменений оценивали за каждые 6 с. Нами было проведено свыше 1500 наблюдений за динамикой изменений сердечной деятельности, вызванных кормлением животных. На основании полученных данных можно сделать заключение, что выраженность изменений сердечной деятельности, возникающих под влиянием пищевых раздражителей, зависит прежде всего от степени голода и пищевых качеств раздражителя и гораздо меньше от реального объема движений, совершаемых во время взятия пищи. У голодных собак под влиянием пищевых раздражителей, как правило, сердечный ритм учащается. При этом наиболее резко выраженное учащение сокращений сердца характерно для отрезка времени, непосредственно предшествующего взятию пищи и первых 9 с пищевого акта. Изменения сердечной деятельности у собак, возникающие под влиянием разнообразных пищевых раздражителей (мясо-сухарный порошок, мясной фарш, сметана, молоко, сахар) имеют сходную динамику, но различную величину максимального учащения. По ходу пищевого акта не позднее 12—15 с после его начала частота сокращений сердца начинает замедляться, оставаясь, однако, выше исходной. Эта динамика изменений частоты сокращений сердца является однотипной в случаях, когда наблюдения проводятся на здоровых животных с угашенными ориентировочными рефлексами.

В случаях, когда животное взято в опыт впервые и получает непривычную пищу, нередко возникает не учащение, а замедление сокращений сердца. Оно характерно для ориентировочной реакции и наблюдается в тот отрезок времени, когда животное, получив непривычную пищу, настораживается, обнюхивает ее. Качество пищи оказывает резкое влияние на вегетативные сдвиги, возникающие при кормлении животных. Так, например, давая собакам мясо-сухарный порошок, мы наблюдали учащение сокращений сердца с 70 до 110 ударов в минуту. Затем в конце опыта те же собаки получали сметану. Более сильный пищевой раздражитель вызывал учащение сокращений сердца с 70 до 150 в минуту. Консистенция пищи и варьирование ее количества от 50 до 200 г на один прием не оказывает существенного влияния на степень максимального учащения сокращений сердца, характерного для первых секунд пищевого акта. Именно в этот отрезок времени у голодных животных наиболее резко проявляются сердечные изменения, отражающие эмоциональное возбуждение.

Изменения сердечной деятельности не ограничиваются только частотой сокращений. Это особенно четко выявляется, когда исследования проводятся на животных, имеющих различные нарушения состояния миокарда. В этих случаях имеются дополнительные условия для возникновения аритмий и ярко проявляются влияния эмоциональной реакции на проводимость сердца, на автоматизм миокарда желудочков. Эти влияния гораздо труднее выявить в опытах на здоровых животных.

После перерезки всех экстракардиальных симпатических и парасимпатических нервов, иннервирующих миокард, эмоции, вызванные пищевыми раздражителями, как и сам пищевой акт, перестают оказывать влияние на сердечную деятельность.

Специальный интерес представляет вопрос о роли симпатических и парасимпатических нервов в реализации изменений сердечной деятельности при эмоциях. Для исследования этого вопроса были проведены эксперименты с различными видами частичной денервации сердца.