Изменения сердечной деятельности при электростимуляции эмоциогенных зон головного мозга

Стимуляция гипоталамуса и многих других структур головного мозга вызывает разнообразные эмоциональные реакции. В одних случаях при стимуляции возникают целостные реакции, в других — фрагменты реакций. Эффекты электростимуляции в различных случаях могут зависеть от активирующих влияний на вышерасположенные структуры головного мозга, возбуждения интегративных центров или от непосредственного возбуждения центральных звеньев исполнительных механизмов. При электростимуляции подкорковых структур головного мозга в механизмах изменения поведения существенное значение отводится эмоциональным эффектам, изменяющим восприятие среды и отношение к ней.

Принципиальные схемы организации эмоциональных реакций обсуждаются в известных исследованиях Papez, MacLean, Gellhorn, Loofbourrow, Arnold и др. В отечественной науке эти вопросы освещены в исследованиях Н. Ю. Беленкова, Н. П. Бехтеревой, А. В. Вальдмана, В. М. Смирнова и др.

В клинико-физиологических исследованиях Н. П. Бехтеревой и В. М. Смирнова показано, что структурно-функциональная организация эмоций включает многочисленные гибкие и жесткие звенья. К последним авторы относят прежде всего гипоталамус.

Систематические исследования эмоциональных реакций ненаркотизированных животных, возникающих при стимуляции структур межуточного мозга, берут начало от классических работ Hess. В его работах показано, что раздражение передних и передне-латеральных областей гипоталамуса кошки вызывает замедление сокращений сердца и другие парасимпатические эффекты, а раздражение задних и задне-латеральных областей гипоталамуса вызывает симпатические эффекты.

В. А. Вахинг, Л. С. Мехиланс, Л. X. Алликметс в хронических опытах раздражали кошкам различные структуры гипоталамуса, а затем через микроканюли вводили в те же структуры различные медиаторы. В исследованиях было отмечено, что при раздражении медиальной области передней центральной части гипоталамуса характерны поведенческие реакции в виде бегства, реже — в виде нападения. При раздражении дорсальной перивентрикулярной области возникает реакция, проявляющаяся в виде аффективной позы, при раздражении вентро-медиальной области — реакции нападения, при раздражении латеральной области переднего и центрального гипоталамуса — реакции в виде панического бегства, при раздражении супрамиллярного ядра заднего отдела гипоталамуса — реакции агрессии и нападения.

При введении в те же структуры головного мозга ацетилхолина в одних случаях возникали реакции, сходные с электростимуляцией, в других случаях — резко отличавшиеся. В частности, электростимуляция латеральной области гипоталамуса вызывала у подопытных кошек реакцию бегства. Введение ацетилхолина в эту область вызывало торможение и сон; введение норадреналина не оказывало эффекта или вызывало ориентировочные реакции и состояние настороженности.

В многочисленных экспериментах, проведенных на наркотизированных животных, установлены разнообразные изменения сердечной деятельности и артериального давления при раздражении эмоциогенных структур головного мозга.

В исследованиях К. В. Судакова с соавт. повторное раздражение вентро-медиальных ядер гипоталамуса вызывало у кроликов повышение тонуса мышц и возрастание артериального давления, замедление сокращений сердца, экстрасистолию, повышение зубцов Т электрокардиограммы.

Отмечено, что электростимуляция вентро-медиального ядра гипоталамуса вызывает оборонительные реакции, учащение сокращений сердца и повышение содержания холестерина в крови на 10—50% по сравнению с исходным уровнем.

За последние десятилетия существенный прогресс исследований механизмов мотиваций и эмоций в значительной степени связан с применением методов раздражения и самораздражения мозга, в том числе в клинических исследованиях.

В связи с широко известными исследованиями Olds, установившего существование в головном мозге систем поощрения и наказания, расширились возможности изучения механизмов поведенческих и эмоциональных реакций и их вегетативных проявлений.

В исследованиях, посвященных эмоциональному поведению животных, Ю. А. Макаренко применил метод самораздражения положительных и отрицательных зон гипоталамуса собаки. Автор наблюдал при слабой интенсивности раздражения положительных зон замедление сокращений сердца на 10—12%, а при более сильных раздражениях тех же структур головного мозга значительно более выраженные учащения сердечного ритма. Учащение сердечного ритма наблюдалось и при раздражении отрицательных зон.

Вместе с тем автор отмечает, что в его опытах на собаках с электростимуляцией гипоталамуса воспроизводились лишь фрагменты реакций.

В исследованиях И. А. Лапиной электростимуляция супраоптического и паравентрикулярного ядер, а также преоптической области импульсами небольшой амплитуды (2,5—3,5 В) вызывала у собак двигательную реакцию, оцениваемую автором как поиск пищи, облизывание и слюнотечение. После окончания раздражения этих структур в большинстве случаев наблюдалось замедление сокращений сердца с 80—85 до 65—75 ударов в минуту. Отметим, что эти изменения полностью укладываются в диапазон нормальных величин сердечного ритма собак в покое.

Оборонительные реакции при электростимуляции гипоталамуса исследовала И. И. Вайнштейн. Она считает, что раздражение медиальной части переднего отдела гипоталамуса вызывает состояние пассивного страха и замедление сердечного ритма, а раздражение дорсо-медиального и вентро-медиального ядер вызывает у собак агрессивное поведение и учащение сердечного ритма.

Согласно исследованиям А. В. Вальдмана, средний мозг является критическим уровнем интеграции аффективного защитного поведения.

В исследованиях ряда авторов на бодрствующих собаках и кошках установлено резко выраженное влияние стимуляции гипоталамуса на тонус сосудов и регионарное кровообращение.

В этих исследованиях наиболее интересными являются факты, свидетельствующие о разнонаправленных реакциях регионарного кровообращения. Показано, что при стимуляции ряда структур переднего и заднего отделов гипоталамуса расширяются сосуды мышц конечностей и суживаются сосуды внутренних органов брюшной полости.

Первый эффект является холинергическим и устраняется атропином, второй эффект не устраняется атропином. Сосудистые эффекты возникают на фоне резко выраженного учащения сокращений сердца.

Наши исследования были проведены с целью уточнить особенности влияния на сердце различных эмоциогенных структур головного мозга и выяснить зависимость этих влияний от исходного состояния миокарда, особенно при тяжелых нарушениях сердечной деятельности. Опыты были проведены на бодрствующих и наркотизированных собаках и кошках. В опытах без наркоза и под наркозом, проведенных на одних и тех же животных, эффекты были резче выражены у бодрствующих животных. Однако возникновение оборонительных реакций и двигательных актов ограничивало возможности электростимуляции.

В опытах на наркотизированных животных поведенческие реакции, естественно, отсутствовали, но нисходящие влияния эмоциогенных структур гипоталамуса на миокард в значительной степени сохранялись. При этом проявляются нисходящие влияния возбуждения нервных структур, которые в нормальных условиях обеспечивают вовлечение сердечно-сосудистой системы в генерализованные эмоциональные реакции.

Опыты, проведенные нами совместно с Н. А. Подрезовой и Т. В. Себекиной, были поставлены более чем на 100 животных.