Предпосылки возникновения асимметрии зрения, обусловленные строением зрительной коры
Последней инстанцией проекции зрительной информации в мозг является первичная ядерная проекционная зона коры — поле 17. Это поле считается анатомо-физиологическим субстратом бинокулярного зрения: его IV слой обеспечивает фузию монокулярных образов. Поле 17 окружено двумя периферическими ассоциативными полями (18 и 19), которые ответственны за деятельность высших интегративных функций зрительного восприятия.
В 17 поле коры приходят нервные пути, отходящие от желтого пятна и периферических зон сетчатки. Поле 17 от всех других первичных ядерных полей резко отличается своим афферентным IV слоем: здесь этот слой развит, как ни в каком другом анализаторе. Он широк и по архитектонике делится на три подслоя: IV А, IV В и IV С. В этот афферентный IV слой, в его различные подслои, приходят волокна от рецепторов корреспондирующих зон сетчатки: перекрещенные от носовых зон — в подслой IV С, неперекрещенные от височных зон — в подслой IV А. Таким образом и здесь, в зрительной коре, так же как в НКТ, информация от корреспондирующих зон сетчатки поступает в разные слои мозговой ткани, лежащие друг над другом. Подслои IV А и IV С разделены промежуточным слоем IV В, в котором, по современным данным, происходит слияние возбуждений, приходящих от корреспондирующих зон сетчаток двух глаз.
Все три подслоя резко отличаются друг от друга как по строению и составу нервных клеток (цитоархитектонически), так и по строению и составу нервных волокон (миелоархитектонически).
Афферентные подслои А и С мелкоклеточны и густо-клеточны, но подслой С в силу своей необычайной, чрезвычайной густоклеточности и по особенностям сплетений нейронных отростков считается более приспособленным для топографической проекции сетчаточного изображения, так как является прямым продолжением пути для импульсов, приходящих из НКТ; кроме того, этот подслой содержит клетки, имеющие дугообразный аксон, благодаря которому возбуждение, пришедшее на эту клетку, к ней же и возвращается, тем самым создавая «предпосылки для сохранения следов зрительных возбуждений». Второй афферентный подслой — IV А, куда приходит зрительная информация по эволюционно более молодым нервным путям, связывающим височные зоны сетчатки с ипсилатеральным глазу полушарием, описан менее детально. Отмечается лишь менее тесное и густое сплетение нервных отростков, чем в подслое С, а также вкрапление в колонки звездчатых клеток мелких пирамидных, таких же, как в слое III. Подслой IV В — анатомический субстрат слияния возбуждений, приходящих от корреспондирующих зон сетчаток обоих глаз,— совсем особый, полностью отсутствующий в ядерных полях других анализаторов. Е. Г. Школьник-Яррос пишет, что этот подслой «осуществляет специфичные для зрительного анализатора связи коры с подкорковыми образованиями, как центробежные, так и центростремительные». Подслою IV В, по сравнению с окружающими его подслоями А и С, свойственны две существенные особенности: во-первых, он имеет крупные, часто гигантские, клетки Кахала и, во-вторых, необычайно густое сплетение нервных волокон, для большей части которых характерно горизонтальное расположение.
По данным Д. Хыобела и Т. Визеля, IV слой поля 17 не содержит бинокулярных нейронов — только монокулярные. Исключительно монокулярные нейроны содержатся не только в подслоях IV А или IV С, являющихся продолжением монокулярных систем, но и в подслое IV В, обеспечивающем акт бинокулярного слияния монокулярных возбуждений. Вместо бинокулярных нейронов, наличие которых следовало бы ожидать в мозговой структуре, отвечающей за бинокулярный процесс фузии, в этом подслое расположены большие звездчатые клетки Кахала, имеющие не афферентную (как все прочие нейроны IV слоя поля 17) природу, а эфферентную. Каждая такая клетка находится в центре густого сплетения отростков афферентных клеток и имеет толстый длинный аксон, спускающийся в белое подкорковое вещество и достигающий подкорковых ядер. Звездчатые клетки Кахала распределяются по слою IV В неравномерно: они занимают только верхнюю часть подслоя. Волокна эфферентной природы, начинающиеся от больших эфферентных нейронов Кахала, прослеживаются на всех основных участках нервного пути в зрительном анализаторе и соединяются с рецепторами сетчатки. Так, давно известны эфферентные волокна в зрительном нерве, которые идут к некоторым из биполярных нейронов сетчатки, выходящих к палочкам и колбочка М. Л. Сутро считает, что около 10% толстых быстропроводящих волокон зрительного нерва имеют центробежный характер и передают сигналы от мозга к сетчатке. Е. П. Кононова выделяет центробежные волокна на пути нервных тяжей от эфферентных биполяров, связанных с рецепторами, до четверохолмия. Наиболее детально эфферентная проекционная система описана Е. Г. Школьник-Яррос, которая считает, что главными показателями эфферентной природы звезд Кахала являются их большие размеры, обилие синаптических связей и толстый длинный аксон, уходящий в белое вещество мозга, на периферию.
Рис. 1. Схема эфферентных путей зрительной коры хищных животных
Вместе с тем, излагая данные, касающиеся эфферентной проекционной системы, следует отметить, что, хотя наличие ее отдельных звеньев твердо и достаточно давно установлено (эфферентные биполяры сетчатки; эфферентные волокна, входящие в состав зрительного нерва; эфферентные нейроны IV слоя коры поля 17), существование ее в целом в зрительном анализаторе человека в ряде случаев ставится под сомнение. Предполагается также, что значение этой системы ограничивается рефлекторным управлением движением глаз, хотя есть и другое мнение, допускающее, что роль кортикофугальных путей может быть гораздо более широкой, но пока она еще недостаточно четко выяснена и сформулирована. Высказано также интересное предположение о том, что эфферентные системы анализаторов, и в первую очередь эфферентная проекционная система зрительного анализатора, осуществляют процессы, связанные со зрительной памятью и зрительными представлениями, и выносят зрительный образ, продуцируемый мозгом, наружу, в пространство.
Итак, главной и очень существенной, с нашей точки зрения, особенностью IV афферентного слоя поля 17 является отсутствие в нем бинокулярных нейронов, которые заменяются здесь нейронами эфферентной природы и которые, можно думать, открывают центрофугальный путь от зрительной коры до рецепторов глаза.
Второй, не менее существенной особенностью нейронов IV слоя стриарной коры, также замеченной Д. Хьюбелом и Т. Визелем, является специфика их афферентных, воспринимающих функций. Нейроны IV слоя поля 17 не реагируют на ориентацию стимула, как это свойственно всем прочим нейронам этого поля,— они «имеют рецептивные поля с радиальной симметрией и не проявляют избирательности по отношению к ориентации». Расположены нейроны радиальной симметрии в глубине IV слоя, т. е., видимо, в слое IV С, куда поступает основная доля волокон коленчатого тела и приходит зрительная информация, воспринимаемая рецепторами сетчатки.
Первичное проекционное поле 17 построено по со- матотопическому принципу: «Зрительные поля обоих глаз представлены в коре того и другого полушария четкими топографическими проекциями».
Разрушение отдельных участков поля 17 вызывает выпадение зрения в строго определенных точках контралатерального зрительного поля; раздражение этих участков электрическим током, наоборот, вызывает появление фотопсий (световых точек или пятен).
Интересно отметить, что раздражение первичного проекционного поля 17 вызывает появление простейших зрительных ощущений (фотопсий) только в одном, контралатеральном, пространстве. В то же время раздражение импульсами прямоугольного тока вторичных и третичных зрительных полей (18 и 19) вызывает появление более сложных и опредмеченных зрительных образов. Эти образы локализуются не только в контралатеральном (по отношению к полушарию), но и в ипсилатеральном пространстве. Каждое полушарие, таким образом, связано только с одним, контралатеральным, пространством. Эта связь осуществляется через периферические зоны сетчатки: правые половины сетчаток (носовая левого глаза и височная правого) проецируются в правое полушарие и отражают левую сторону пространства. Левые половины сетчаток (височная левого глаза и носовая правого) проецируются в левое полушарие и отражают правую сторону пространства.
«Каждое полушарие «видит», таким образом, поле зрения на противоположной стороне»; «Каждое коленчатое тело и кора получают сигналы от двух глаз и имеют дело с противоположной половиной зрительного мира».
В отношении психофизиологических механизмов центрального зрения, отражающего фронтальное пространство, вопрос еще более сложен и в настоящее время не решен.
Таким образом, каждое вторичное и каждое третичное поле зрительной коры, расположенное как в правом, так и в левом полушарии, представляет оба глаза и при этом оказывается связанным с пространством билатерально. С. Б. Дзугаева считает, что информация от сетчатки глаза поступает в поля 18 и 19 только через проекционное поле 17.
Филогенетически зрительная область относится к наиболее старым образованиям. Однако, хотя поле 17 одно из старейших, что должно бы обусловить его стабильность, в размерах и строении его имеются существенные индивидуальные различия.