Доминантность зрительной коры правого полушария

Морфологически периферические и подкорковые органы зрительной системы в левом и правом полушариях считаются одинаковыми. Подчеркивая значительные индивидуальные различия в величине и строении различных отделов периферии и подкорковых образований (зрительных нервов и зрительных трактов, хиазмы и НКТ), авторы не рассматривают вопроса об их латеральной асимметрии. А в тех немногих случаях, когда правые и левые структуры зрительной системы ими все-таки сопоставляются, асимметрия в их строении не соотносится с межполушарными отношениями.

Рис. 1. Схема строения височных зон левого и правого полушарий головного мозга.

А между тем на уровне высших корковых функций латеральная асимметрия зрения проявляется достаточно четко. По целому ряду экспериментальных данных зрительные функции осуществляются при доминирующей роли правого полушария.

Во-первых, известно, что имеется четко выраженная асимметрия височной области, в пределах которой располагаются речевые зоны. Между извилиной Гешля и сильвиевой бороздой расположена область, называемая темпоральным полем.

По современным представлениям, эта область ответственна за речевые и интеллектуальные функции.

У большинства людей она имеет большие размеры в левом полушарии. Н. Гешвинд приводит данные об асимметрии темпорального поля: увеличение размеров этой области слева он наблюдал в 65% случаев, справа — в 11% и одинаковые размеры зафиксированы в 24% случаев. Эти данные получены на большом количестве измерений, и левосторонняя асимметрия темпорального поля имеет высокую статистическую надежность (р<0,001).

Кроме того, гистологические исследования речевых зон показали более тонкую дифференцированную организацию, характеризующуюся радиальной исчерчен- ностью височных зон левого (речевого) полушария по сравнению с правым, неречевым.

Размерами и местоположением этой области, по-видимому, определяется асимметрия и других мозговых областей, и в первую очередь асимметрия затылочной области, ответственной за зрительные функции. Темпоральная зона в левом полушарии разрастается за счет соседних областей и при этом занимает часть пространства, «предназначавшегося» задней части мозга. Рис. 3, иллюстрирующий асимметрию темпоральных зон, демонстрирует также несимметричность затылочной области: справа затылочная область мозга значительно больше, чем слева. Причем не только размеры зрительных зон (поля 17, 18 и 19) более выражены в правом полушарии, но и количество борозд и извилин также доминирует справа. Затылочная доля правого полушария у большинства людей оказалась более развитой и в количественном, и в качественном отношении.

Этим данным противоречат сведения, представленные С. М. Блинковым и М. И. Глезером, по измерениям которых поверхность левой затылочной области несколько превышает по своим размерам поверхность правой височной области (107,4 и 103,1 см2 соответственно). Можно, правда, допустить, что эти данные обусловлены выборкой материала, статистическая достоверность которого не известна. Ведь зрительная кора (поле 17) вместе с окружающими её полями ассоциативных зон (полями 18 и 19) имеет весьма значительные индивидуальные варианты формы и размеров. Так, И. Н. Филимонов описывает несколько вариантов строения зрительной коры, резко отличных друг от друга. Даже наиболее часто встречающийся тип строения, когда поле 17 располагается внутри шпорной борозды, по ее поверхности, и окружено полем 18, которое в свою очередь окаймляется полем 19, имеет много вариантов. Среди других типов строения стриарной коры имеются и такие, когда поле 17 выходит на боковую поверхность затылочной доли и занимает территорию, обычно принадлежащую полю 18 и даже полю 19. Некоторые из этих типов строения зрительной коры имеют соотношения, наблюдаемые у обезьян, другие — характерны только для человека.

По последним экспериментальным данным, полученным на обезьянах, а также электрофизиологическим и клиническим исследованиям, функции зрения локализованы не только в затылочных областях мозга. Интегративные зрительные функции, связанные со сложным зрительным анализом, зрительной памятью и зрительным научением не только у приматов, но и у человека, осуществляются небольшим участком нижней зоны височной области. Именно здесь межполушарная асимметрия выражена максимально: интегративные зрительные функции представлены в височной зоне правого полушария.

Известно также, что проводящие пути зрительного анализатора имеют выходы не только к затылочной области. Часть волокон зрительной лучистости заходит в височную долю, образуя петлю Майера.

Клиника мозговых поражений также показывает снижение функций зрительного восприятия, особенно при восприятии трудно вербализуемого материала, при поражении правой (но не левой!) височной области. Об ответственности правой височной зоны за зрительные процессы свидетельствуют и зрительные галлюцинации, часто сопровождающие приступы правосторонней височной эпилепсии и не характерные для левосторонней височной эпилепсии.

О неоднозначности вклада левого и правого полушарий в осуществление зрительных функций можно судить и по времени реакции, отвечающей на стимул, адресованный левому или правому полушарию. У здоровых правшей с правым ведущим глазом зрительный стимул, проецируемый на носовую зону левого глаза и адресованный в правое полушарие, вызывает самое короткое время реакции (BP). Оно достоверно короче BP на стимул, проецируемый в аналогичных условиях в носовую зону правого глаза и, следовательно, адресованный в левое полушарие (р<0,01).

В экспериментах, выполненных Е. Л. Бережковской на различных выборках испытуемых (спортсменах различных видов спорта, здоровых правшах и левшах и взрослых больных логоневрозом), показано, что правополушарная доминантность в осуществлении простой сенсомоторной реакции была постоянной и четко выраженной только у правшей. Она перекрывала временные различия, связанные с однополушарным или двуполушарным способом реагирования, и не зависела от того, какой рукой (правой или левой) реагировал испытуемый на стимул, адресованный в правое полушарие.

Вместе с тем оказалось, что преимущество правого полушария в осуществлении зрительных пространственных функций не характерно для левшей и людей, имеющих по бификсации ведущим не правый глаз, а левый: минимальное BPв данном случае наблюдается при проекции раздражителя не в правое, а в левое полушарие.

Рассматривая морфологические структуры зрительного анализатора, мы старались выделить и подчеркнуть три основных положения:

  1. существование двух частей в проекционной системе зрительного анализатора: афферентной, связывающей рецепторы сетчатки глаза с первичной ядерной корой (поле 17), и эфферентной, связывающей нервные клетки коры поля 17 с рецепторами сетчатки;
  2. различия в строении мозговых структур, отвечающих за центральное и периферическое зрение, и роль прямых и перекрещенных нервных связей, соединяющих глаз с ипсилатеральным и контралатеральным полушарием;
  3. правополушарную доминантность высших зрительных функций.

Роли эфферентной системы в бинокулярном зрении мы придаем решающее значение. Ведь область мозга, осуществляющая «превращение» монокулярных образов в бинокулярные, не имеет бинокулярных нейронов, и, следовательно, предположение о том, что фузия осуществляется бинокулярными нейронами, путем конвергенции возбуждений, поступающих из рецепторов корреспондирующих зон сетчатки двух глаз, на одну нервную клетку, видимо, нуждается в коррекции. Хотя гипотеза об ответственности бинокулярных нейронов за фузию и не считается полностью доказанной, но до последнего времени оставалась единственной. Все соглашались с И. Мюллером, предположившим более 100 лет назад, что для образования бинокулярного образа необходимо, чтобы импульсы от обоих глаз приходили в один нервный центр.

Однако отсутствие бинокулярных нейронов в IV слое поля 17 зрительной коры, ответственном за слияние возбуждений, приходящих из корреспондирующих зон сетчатки, заставляет думать, что фузия обеспечивается другими психофизиологическими механизмами. И в этой связи трудно переоценить значение эфферентной системы, представленной как раз большими звездчатыми клетками Кахала именно в подслое IV В, ответственном за фузию.

Таким образом, существующая ныне гипотеза о психофизиологических механизмах фузии противоречит строению IV слоя стриарной коры (поле 17). Забегая вперед, надо сказать, что наши экспериментальные данные, касающиеся изучения процесса фузии на поведенческом уровне, согласуются с особенностями анатомо- физиологической основы центральных механизмов зрения и дают основания для выдвижения новой гипотезы о психофизиологических механизмах бинокулярного зрения, сформулированной во II главе монографии.

Затронутый в этой главе вопрос о различиях в анатомо-физиологических основах центрального и периферического зрения является достаточно трудным и малоизученным. Обычно подчеркивается только одно различие в нервной организации центрального и периферического зрения — специфические особенности строения рецепторного аппарата. Известно, что центральное зрение, осуществляемое областью желтого пятна и центральной ямки, является колбочковым зрением. В то же время периферическое зрение, осуществляемое носовой, височной и височного полулуния областями сетчатки, является в основном палочковым зрением.

Однако различия в нервной организации центрального и периферического зрения не ограничиваются рецепторным аппаратом. Проекционная система периферического зрения существует для отражения латерального (т. е. бокового) пространства, в то время как проекционная система центрального зрения предназначена для отражения фронтального пространства.

Важно также напомнить о генетической неоднозначности перекрестных и прямых нервных связей парных рецепторов с полушариями. Генетически более старые перекрестные нервные связи характерны для зрительного анализатора животных, имеющих латеральное (боковое) расположение глаз, например пресмыкающихся. Такое расположение глаз обеспечивает проекцию латерального пространства в контралатеральное полушарие. При этом фронтальное пространство, по-видимому, не воспринимается, зато максимально увеличен боковой обзор.

Неперекрещенные нервные пути филогенетически более молодые; они появляются у более развитых животных и человека и связываются с бинокулярным зрением и стереоскопическим восприятием пространства.

В строении зрительного анализатора наблюдается правосторонняя асимметрия: у большинства людей правая затылочная область не только больше по размерам, но и имеет более сложное строение (большее количество борозд и извилин сложной конфигурации).

загрузка...