Асимметрия функции при формировании фузионного образа в центральном зрении — ProfMedik Медицинский Портал

Асимметрия функции при формировании фузионного образа в центральном зрении

Если латеральная асимметрия восприятия пространства периферическим бинокулярным зрением почти не изучалась, то асимметрия восприятия пространства центральным зрением, напротив, привлекала пристальное внимание и психологов, и физиологов.

Давно известно, что в бинокулярном зрении участие обоих глаз не одинаково. Локализация объекта в пространстве, или бификсация, осуществляется в большинстве случаев при ведущем значении одного, чаще правого глаза. Впервые вопрос о ведущем глазе в связи с ведущей рукой был выдвинут О. Розенбахом в 1903 г. Тогда же им был разработан ряд простейших проб на определение ведущего глаза, одна из которых и сейчас используется в психологии и офтальмологии. Сам О. Розенбах описывает эту ставшую популярной пробу следующим образом: «Если при наличии бинокулярного зрения и одинаковой остроте обоих глаз попробовать прикрыть вытянутым вперед и вертикально поставленным пальцем не очень широкий объект, например вертикальную планшету переплета окна, и если провести этот опыт правильно, то мы с удивлением откроем, что при закрывании правого глаза палец, поставленный посредине между глазами на продолжении сагиттальной плоскости тела, отклонится от фиксируемого предмета вправо. Это отклонение будет тем большим, чем ближе палец к наблюдателю… При требовании поставить палец в сагиттальной плоскости перед обоими открытыми глазами при одинаковой остроте зрения обоих глаз палец ставится преимущественно перед правым глазом. Так как у всех исследованных получался одинаковый результат, то из этого следует правило, что при наличности бинокулярного зрения и приблизительно одинаковом visas фиксирует правый глаз, а левый — вынужден фиксировать только при закрывании правого».

Две другие пробы О. Розенбаха касаются иных показателей ведущего глаза в бинокулярном зрении и известны значительно меньше. Одна из них основана на взаимосвязи ведущего глаза с общей моторикой при движении к визуальной цели, другая — на неодинаковом восприятии цвета ведущим и неведущим глазом. Связь ведущего глаза с моторикой проявляется в непроизвольном правостороннем отклонении при попытке прямолинейного движения (ходьба, плавание, бег). Особенно это заметно, если много людей идет большим фронтом. В этом случае получается определенный уклон вправо, в результате чего время от времени приходится корригировать направление движения по цели, и таким образом получается заметное маятникообразное качание во фронтальной плоскости. О. Розенбах объясняет такое отклонение тем, что сагиттальная плоскость тела, по которой устанавливается направление движения к цели, находится под контролем ведущего глаза. Что касается различий в восприятии цвета ведущим и неведущим глазом (проба с цветными стеклами), то этот феномен чрезвычайно интересен, но, к сожалению, совсем мало изучен.

Обнаружено, что цвет, поступающий монокулярно, окрашивает бинокулярное поле зрения с разным латентным периодом в зависимости от того, через ведущий или неведущий глаз он поступает: цветной фильтр, поставленный перед ведущим глазом, обусловливает мгновенное окрашивание бинокулярного поля зрения, в то время как цветной фильтр, поставленный перед неведущим глазом, обусловливает окрашивание бинокулярного поля зрения с латентным периодом более продолжительным. Однако при постановке опытов следует учитывать и другие данные, свидетельствующие о том, что восприятие и удержание в памяти цвета осуществляется деятельностью правого полушария и, следовательно, ведущим в восприятии цвета должен быть левый глаз.

Имеются и некоторые другие способы определения доминирующего глаза, например методом исследования тормозного взаимодействия между доминирующим и недоминирующим глазами. Кстати, бинокулярное взаимодействие нередко рассматривается как основанное на торможении рецептивных полей недоминантного глаза.

В Советском Союзе изучение асимметрии пространственного восприятия в бинокулярном зрении проводилось в конце 20-х — начале 30-х гг. Г. А. Литинским, который усовершенствовал метод определения ведущего глаза по бификсации Розенбаха таким образом, что из субъективного, основанного на интроспекции, он стал объективным, основанным на регистрации поведенческих показателей. В темной комнате он предлагал испытуемым сначала фиксировать взглядом зажженную свечу, а потом закрывать язычок ее пламени указательным пальцем вытянутой руки. Находясь сбоку от испытуемого, экспериментатор видел его глаза и мог определить, на который из них падает тень от пальца. Этот метод имел то преимущество, что позволял определять наличие ведущего глаза у детей дошкольного возраста и поставить вопрос о генетической обусловленности зрительной асимметрии.

Своим объективным методом Г. А. Литинский обследовал большое число испытуемых (600 человек, из которых 500 взрослых и 100 детей) и установил основные варианты зрительной асимметрии в процессе бификсации. Очень существенно, что главное внимание при этом он уделил дифференциальному аспекту. В результате обследования Литинский установил, что подавляющее число взрослых людей в акте бинокулярной фиксации объекта в пространстве имеет превалирование одного из глаз (правого или левого). Из 500 взрослых испытуемых доминирование правого глаза было зафиксировано у 313 человек (62,6%), а левого глаза — у 150 (30%), т. е. наличие ведущего глаза в общей сложности имело место в 92,6% случаев, и правый глаз доминировал вдвое чаще, чем левый. Второй тип взаимодействия глаз в акте бификсации — это равноценность обоих глаз, т. е. возможность фиксации то одним, то другим глазом. Среди взрослых здоровых испытуемых этой выборки равноценность левого и правого глаза, т. е. отсутствие ведущего глаза, было зафиксировано у 30 человек, т. е. в 6% случаев. И наконец, третий тип взаимодействия глаз в бификсации Г. А. Литинский назвал циклопическим или типом сагиттальной плоскости. Представители этого типа, которых было очень мало, всего 1% выборки (7 человек), прикрывая пальцем язычок пламени, устанавливали его точно но сагиттальной плоскости головы так, что «тень от него проходила через место воображаемого циклопического глаза (и через спинку носа)». «Интереснейшей чертой и своеобразным отличием циклопического типа,— как заметил Г. А. Литинский,— является то обстоятельство, что … при самом подробном исследовании они утверждают, что видят только один палец посредине лампочки, а не два по бокам ее» [там же]. Иначе говоря,, эти испытуемые были лишены способности к диплопии, что, естественно, может свидетельствовать о существенных особенностях функциональных связей их парного рецептора в анализаторе зрения с мозговыми полушариями.

Следует еще отметить, что, по некоторым литературным данным, «эффект циклопа» имеет место у маленьких детей в значительно большем количестве случаев,, чем у взрослых. Так экспериментально установлено, что у детей 3,5—5,5 лет циклопический тип бификсации выявляется в 35% случаев.

Исследование Г. А. Литинского, проведенное на детях, показало, что в большинстве случаев им свойственно отсутствие ведущего глаза и симметрия рецепторов в бинокулярном зрении. В дошкольном возрасте дети могут пользоваться то одним, то другим глазом, в зависимости от того, как удобнее в данном положении, например, правый палец они устанавливают перед правым глазом, а левый — перед левым.

Очень интересна попытка Г. А. Литинского выразить преимущество ведущего глаза в количественных характеристиках. Он измерял силу ведущего глаза, искусственно снижая с помощью линз остроту его зрения до тех пор, пока тот не передавал свои функции неведущему.

Аналогично этому Г. А. Литинский усиливал остроту зрения неведущего глаза. В результате его опытов обнаруживалась необычайная стойкость ведущего глаза в акте бинокулярного зрения, иногда достигающая степени превалирования в 14—20 диоптрий.

Попытки Г. А. Лнтниского нивелировать доминирующее значение ведущего глаза и его классификация функциональной асимметрии зрения при бификсации легли в основу фундаментальных работ Б. Г. Ананьева и его сотрудников, посвященных изучению асимметрии функций парных рецепторов в работе сенсорных систем. Результаты экспериментальных исследований, проведенных сотрудниками Б. Г. Ананьева, подтвердили данные Г. А. Литинского об асимметрии функций зрительного анализатора и ведущем значении в восприятии пространства правого глаза. Вслед за Г. А. Литинским Б. Г. Ананьев ввел дифференциальный аспект в анализ проблемы зрительной асимметрии и выделил те же типы взаимодействия монокулярных систем в бинокулярном зрении: превалирование одного из глаз в акте бификсации (вдвое чаще правого, чем левого) и отсутствие ведущего глаза вследствие их равнозначности. Подтвердились также данные Г. А. Литинского о симметрии монокулярных систем и об отсутствии ведущего глаза у детей дошкольного возраста.

Анализируя соотношения монолатеральных и билатеральных функций в различных сенсорных системах, Б. Г. Ананьев пришел к выводу о значении латеральной асимметрии для решения задач, связанных с пространственным различием. «Функциональное неравенство в деятельности одноименных органов выступало закономерно лишь в условиях пространственной днфференцировки», — писал он. Именно поэтому Б. Г. Ананьев связывал межполушарную асимметрию с восприятием пространства и пространственных отношений.

Целью нашего изучения латеральной асимметрии было относительное разведение сенсорного и моторного компонентов и определение возможности индивидуальной предпочтительности латерализации сенсорных функций в центральном зрении. Кроме того, главный интерес представлял вопрос о психофизиологических механизмах образования фузионного образа при проекции раздражителя в фовеальные зоны обоих глаз. Выше отмечалось, что в периферическом бинокулярном зрении фузия происходит при слиянии двух неравноценных образов — перцептивного и фантомного, обусловленных проекцией раздражителя в корреспондирующие зоны сетчатки. При этом фантомный образ, обычно связанный с рецепторами височных зон, переносится в контралатеральном направлении и подстраивается к перцептивному, связанному с рецепторами носовых зон. Поэтому в периферическом зрении фузионный образ, как правило, фиксируется в пространстве носовой зоны: перцептивный образ является основой для образования фузионного.

В этом разделе работы важно ответить на вопрос о том, каким образом и за счет чего фузионный образ получается в центральном зрении. Аналогичен ли процесс формирования фузионного образа в центральном зрении процессу формирования фузионного образа в периферическом зрении?

Хотя в психофизиологии хорошо известны закономерности восприятия латерального пространства, однако проблемы «стыковки» левого и правого зрительного поля и восприятия фронтального пространства разработаны меньше, что обусловлено отсутствием точных представлений о психофизиологических механизмах центрального зрения. Напомним, что нарушения в зрении, возникающие при поражении одного из полушарий, свидетельствуют о возможности отражения в центральном зрении всего зрительного поля одним полушарием без деления на полуполя, характерного для периферического зрения: вся центральная ямка каждого глаза целиком проецируется и в правое, и в левое полушарие.

Формирование фузионного образа является одной из главных функций центрального бинокулярного зрения. Хорошо известно, что фовеальные зоны сетчатки являются корреспондирующими зонами: проекция раздражителя в эти зоны обусловливает адекватное восприятие, без двоения. Но вопрос о том, из каких слагаемых получается этот образ, еще не решен. В теснейшей связи с решением этого вопроса, как это будет видно в дальнейшем, является также разработка проблемы различия функций ведущего и неведущего глаза в акте бификсации.

Для изучения проблемы образования фузионного образа в центральном зрении мы использовали те же экспериментальные ситуации, что и при изучении периферического бинокулярного зрения. Использовалась та же экспериментальная установка с градуированной шкалой, на соответствующих отметках которой помещались раздражители. По нулевой отметке шкалы, находящейся в центре экрана, помещался разделитель полей зрения, обеспечивающий проекцию раздражителя только & заданную точку сетчатки каждого глаза и исключающий его дополнительную проекцию в сетчатку другого глаза. Так же как при изучении периферического зрения, опыты проводились в условиях первичного положения глаз испытуемых, при параллельном положении центральных зрительных осей.

В качестве раздражителей служили пары одинаковых точек черного цвета, диаметром около 4 мм, которые располагались па экране таким образом, чтобы обеспечивалась их проекция в фовеальные зоны сетчаток обоих глаз: каждая точка в свой глаз. Расстояние между точками варьировалось от 40 до 60 мм и для каждого испытуемого подбиралось индивидуально. Опыты проведены с тем же контингентом испытуемых, что и изучение периферического зрения. Напомним, что критерием отбора испытуемых было моторное правшество и отсутствие семейного левшества, косоглазия и заикания, гипотетически отнесенных к следствиям аномалий межполушарных отношений.

Процедура опыта сводилась к подбору каждым испытуемым пары точек — раздражителей, расположенных на таком расстоянии друг от друга, которое бы обеспечивало их фузию и восприятие не двух, а одной точки. Следует сразу отметить, что оптимальное расстояние между точками-раздражителями, на котором они легче всего сливались в одну, фузионную, не совпадало с расстоянием между центрами зрачков и было меньше него. Происходило это потому, что, как известно, рецепторы центрального зрения (желтое пятно и центральная ямка) расположены у большинства людей в височных зонах сетчатки и, следовательно, глаза находятся, так сказать, в положении постоянной «пассивной конвергенции» — относительном сведении визирных осей к центру зрительного поля.

Специфической особенностью этих опытов было, как и в исследовании периферического зрения, отсутствие фона: зрительное поле не содержало каких-либо других раздражителей, кроме точек, адресованных к фовеальным зонам обоих глаз (левая точка к левому фовеа и правая точка — к правому фовеа).

Инструкция к опыту запрещала перемещение взора и предписывала испытуемым смотреть прямо перед собой так, чтобы один глаз видел одну точку, расположенную прямо перед ним, а другой глаз —другую точку, также расположенную прямо перед ним.

В этих условиях все испытуемые данной выборки (20 человек), отобранные как представители нормальной латерализации функций и нормальных межполушарных отношений, сразу же по предъявлении или через незначительный латентный период начинали видеть не две, а одну точку. Естественно, что фузия имела место при определенном диапазоне вариаций расстояния между точками (зона Панума). Но диапазон этих вариаций, индивидуальный для каждого из испытуемых, не входил в орбиту наших интересов и потому здесь не обсуждается.

Фузионный образ двух точек, проецировавшихся в фовеальные зоны обоих глаз, был стабилен и не распадался. Субъективно фузионная точка виделась расположенной в центре зрительного поля, на одинаковом расстоянии от левой и правой границ экрана, на стыке левого и правого пространства.

Чтобы определить индивидуальную локализацию фузионного образа точек, адресованных к фовеальным зонам левого и правого глаза, испытуемым предлагалось показать на экране местоположение видимой точки. При этом испытуемый должен был удерживать установку перед глазами левой рукой, а показывать видимую точку— правой рукой, аналогично тому, как это имело место при исследовании периферического зрения.

В результате опытов обнаружено, что все испытуемые данной выборки показывали как фузиоиную, единственно видимую точку, одну из тех двух, которые находились перед их глазами. При нормальном бинокулярном зрении фузионный образ двух точек, одна из которых проецировалась в фовеальную зону одного глаза, а другая — в фовеальную зону другого глаза, никогда не показывался в середине экрана, что соответствовало бы его положению на центральной оси циклопичного глаза, устанавливаемому правилами геометрической оптики. Вопреки этим правилам испытуемые видели обе точки слитными, как одну фузиоиную точку, но при этом показывали ее на месте одной из одиночных точек: одни испытуемые локализовали фузионный образ двух точек на месте правой одиночной точки, расположенной перед правым глазом, другие испытуемые — на месте левой одиночной точки, расположенной перед левым глазом. Испытуемых с правосторонней локализацией фузионного образа точек было немного больше (55% выборки), чем испытуемых с левосторонней локализацией (соответственно 45% выборки).

Целью дальнейших экспериментов по изучению асимметрии центрального бинокулярного зрения было создание условий, стимулирующих асимметрию восприятия.

Для этого использовались не парные, а одиночные раздражители, что ставило центральное зрение левого и правого глаза в неодинаковые условия. В одной серии экспериментов одиночный раздражитель проецировался только в правый глаз, тогда как в другой серии — только в левый.

При стимуляции правого глаза точка черного цвета диаметром 4 мм располагалась в центре правого экрана, в то время как левый экран оставался пустым. Как и ранее, испытуемый должен был показать местоположение видимой им «на просвет» точки с внешней стороны экрана правой рукой и описать ее местоположение в зрительном поле.

Опыты показали, что, несмотря на то что раздражитель находился в правом поле зрения (был помещен в центр правого экрана), все испытуемые данной выборки видели его не справа, а в центре зрительного поля. Но при этом оказалось, что демонстрировали раздражитель на экране испытуемые по-разному. Было установлено, что только 70% испытуемых показывали точку там, где она находилась в действительности,— в центре правого экрана. Остальные 30% испытуемых данной выборки показывали точку не на правом экране, где она предъявлялась, а на левом, где ее не было, т. е. у этих испытуемых перцептивный образ раздражителя заменяется репродуктивным, фантомным.

При стимуляции левого глаза черная точка помещалась в центре левого экрана и, следовательно, проецировалась в зону центрального зрения левого глаза. Поле зрения правого глаза при этом оставалось пустым. Результаты экспериментов показали, что в этом случае все испытуемые данной выборки видели точку не слева, а в центре зрительного поля, так, как будто она помещалась на оси циклопического глаза, а при показе видимой «на просвет» точки на экране обнаружилось, что действительный раздражитель показывают не все испытуемые, а только 50%. Половина испытуемых данной выборки показывала точку там, где ее не было, в центре правого экрана, т. е. в 50% случаев имело место возникновение фантомного образа.

Характерной чертой фантомных образов центрального зрения, так же как периферического, была неустойчивость к внешнему воздействию, многократно отмечавшаяся нами ранее.

В условиях данных экспериментов четко обнаружилась латеральная асимметрия центрального зрения: точка, расположенная перед правым глазом, адекватно локализовалась в 70% случаев, а перед левым — только в 50%. Аналогично этому и фантомные образы чаще появлялись перед правым глазом, чем перед левым (в 50% случаев перед правым глазом и в 30% —перед левым). Оба эти показателя, т. е. возникновение перцептивных образов и продуцирование фантомных, свидетельствуют о доминирующей роли правого глаза: при стимуляции левого глаза чаще продуцируются фантомные образы, при стимуляции правого глаза — перцептивные.

Таким образом, в отсутствие нагрузки на периферическое зрение активность центрального демонстрирует стойкую правостороннюю асимметрию. В данном случае доминирующее значение одного из двух глаз проявляется в системе психофизиологических механизмов, в условиях первичного положения глаз, при параллельном направлении зрительных осей. Доминантность правого глаза проявляется здесь в условиях отсутствия зрительных задач и зрительных целей, которые могли бы структурировать зрительное поле и определить доминантность глаза через физическую неоднородность монокулярных зрительных полей. Исключалась здесь и какая-либо смысловая нагрузка, ведь семантическая информация во всех описанных сериях экспериментов отсутствовала. Такую доминантность одного из глаз (для большинства людей — правого), независимую от зрительной информации и процессов восприятия, можно было бы назвать физиологической.

Следует иметь в виду, что доминантность глаза выявлялась в условиях не сенсорной, а сенсомоторной координации. На уровне чисто зрительного восприятия (без включения указательного движения руки) не только фузионный образ двух точек, но и одиночные раздражители в центре монокулярного поля воспринимались как расположенные в центре зрительного поля, на продолжении оси циклопичного глаза. Только поисковые движения правой руки по инструкции «показать видимую точку» обнаруживали асимметрию сенсомоторной координации. Характерно при этом, что все же значительная часть испытуемых (45%) обнаружила прямую координацию (правая ведущая рука — правый доминантный глаз), а не перекрестную (правая ведущая рука — левый доминантный глаз). Выше уже говорилось, что часть испытуемых показывала фузионный образ двух точек на месте не правой одиночной точки, а левой (30%).

Очень любопытно, что правосторонняя зрительная асимметрия не снималась, а, напротив, еще более усугублялась при показе раздражителя левой рукой. Тем же испытуемым, которые указывали местоположение одиночной точки и фузионного образа двух точек правой рукой, предлагалось показывать раздражители левой рукой. В этих условиях количество случаев правосторонней локализации (суммарное для перцептивных и фантомных образов) увеличивалось с 58,3 до 66,6%.

Сопоставление прямых и перекрестных зрительно- моторных координаций показывает, что в обоих случаях ведущее значение имеет правый глаз (58,3 и 66,6%) по сравнению с левым (33,3 и 41,7%).

Таким образом, анализ психофизиологических механизмов, лежащих в основе асимметрии бинокулярного зрения, свидетельствует о том, что правосторонняя асимметрия оказалась характерной как для периферического, так и для центрального бинокулярного зрения.

Теперь рассмотрим несколько наиболее важных для понимания асимметрии зрения вопросов: о природе фантомного образа, об асимметрии функций парных структур зрительного анализатора, об особенностях отражения латерального пространства.

Начнем с вопроса о природе фантомных образов. При изложении экспериментальных данных мы неоднократно останавливались на специфических свойствах этих образов, главные из которых — пространственное положение в зрительном поле нестимулируемого глаза и неустойчивость в условиях конкуренции с перцептивными образами. Положение раздражителя в центре зрительного поля, обеспечивающее его проекцию в височные зоны, приводило в условиях данных опытов к тому, что этот раздражитель в точке своего действительного местонахождения не виделся. Пространство, объективно запятое предъявляемым стимулом, воспринималось как пустое, не имеющее никаких раздражителей, а образ предъявляемого раздражителя виделся как расположенный перед другим глазом, в пространстве, объективно пустом. С точки зрения привычной системы понятий происходило, таким образом, необыкновенное: в условиях сепаратного зрения, т. е. при совершенно изолированных (с помощью перегородки) полях зрения раздражитель предъявлялся одному глазу, а виделся другим. Но как можно увидеть объект там, где его нет? Вероятно, это будет уже не объект, а его зрительное представление, его иконический образ. Можно допустить, что в данном случае восприятие отсутствует; вместо него имеет место психический процесс, аналогичный иконической зрительной памяти, зрительному представлению. Иначе говоря, в данном случае перцептивный процесс, по-видимому, заменяется репродуктивным, в результате которого и формируется репродуктивный образ. Репродуктивный характер этого образа, названного нами фантомным, подтверждается и его неустойчивостью, которая проявляется при введении в зону его видения дополнительного раздражителя. И совершенно удивительно то, что в момент исчезновения фантомного образа зрительное поле становится абсолютно пустым, так как реальный объект, расположенный перед другим глазом, продолжает оставаться невидимым.

В своих прежних публикациях мы связывали продуцирование фантомных образов с деятельностью эфферентной кортико-фугальной системы. При этом внимание акцентировалось только на появлении фантомного образа, но не обсуждалась еще одна характерная особенность исследуемого явления. Речь идет о феномене отсутствия восприятия предъявляемого (в определенных условиях) разражителя. Для объяснения этого факта следует допустить существование в зрительном анализаторе не только эфферентных, но и особых афферентных систем, или, может быть, особых специфических функциональных связен афферентных систем с эфферентными, результатом деятельности которых не является перцепция. Наши опыты показывают, что и в периферическом, и в центральном зрении легче всего эти системы начинают функционировать в ответ на стимуляцию рецепторов, связанных с ипсилатеральными полушариями.

Однако при этом не исключается возможность установления таких афферентно-эфферентных функциональных систем, продуцирующих фантомные образы, и при проекции раздражителей в рецепторы, связанные с контралатеральными полушариями. Экспериментальный материал показывает, что репродуктивные фантомные образы в ряде случаев возникают также при проекции раздражителей в носовые зоны.

Очень интересен еще один факт, проливающий свет на механизмы формирования фантомных образов. Анализ полученных данных показал, что зрительный анализатор, осуществляющий перцептивную и репродуктивную функции, видимо, посредством разных рецепторов, их конечный продукт (фузионный образ) формирует с помощью одного из них. В каждый данный момент именно тот глаз, который осуществляет перцепцию, «выдает» и репродуктивный образ, благодаря чему и создаются условия для соединения перцептивного и фантомного образов в единый фузионный.

При этом ведущим в фиксации объектов в пространстве является тот глаз, который чаще осуществляет перцептивную функцию, а неведущим тот, посредством которого чаще осуществляется репродуктивная функция. Можно предположить, что роль неведущего в данный момент глаза сводится к «запуску» репродуктивной афферентно-эфферентной системы, звеном которой он является. А конечный продукт этой системы (репродуктивный фантомный образ) «присваивается» ведущим глазом.

По нашим данным, можно предположить, что сторона доминирования для разных функций бинокулярного зрения имеет универсальный характер. Соотношение правосторонней пли левосторонней локализации перцептивных и фантомных образов фиксационной точки в центральном зрении целиком совпало с соотношением правосторонней или левосторонней асимметрии в бификсации. Причем в обоих случаях количественное выражение этого соотношения было одинаковым и составляло 2:1 (60% правосторонней доминантности по обоим показателям и 30% левосторонней).

Следует отметить, что все виды асимметрии, которые обнаружены в опытах, носили функциональный характер. Хотя у испытуемых с нормальным бинокулярным зрением в определенных экспериментальных условиях можно было добиться 100% случаев однотипной асимметрии, изменение этих условий непременно вызывало отклонения в ее проявлении. Например, в совершенно пустом поле зрения одновременная проекция двух различных раздражителей в височные зоны сетчаток обоих глаз в 100% случаев (у испытуемых, не имевших отклонений в бинокулярном зрении) вызывала продуцирование двух фантомных образов. Но стоило добавить в экспозиционную карту какие-нибудь дополнительные раздражители, адресованные к центральному или периферическому зрению, как включались другие закономерности — структурировалось поле зрения, получавшее дополнительный раздражитель (например, фиксационную точку), и соответствующий фантомный образ мог замениться перцептивным.

Функциональная природа асимметрии, видимо, не должна вызывать удивления. Ее можно было ожидать, основываясь на других, уже известных фактах. Так, о функциональном характере асимметрии должно свидетельствовать в первую очередь то, что зрительный анализатор лабилен и продолжает свое развитие в постнатальный период: даже центральный сенсорный аппарат зрения — желтое пятно и центральная ямка — развиваются постепенно, в течение первого полугода жизни. В постнатальный период в значительной мере происходит и миелинизация волокон, сначала перекрещивающихся, входящих в контралатеральные системы, и только потом неперекрещивающихся, входящих в ипсилатеральные системы.

Бинокулярное зрение также формируется в процессе онтогенетического развития. Многочисленные опыты на котятах и обезьянах показали, что исключение одной и» монокулярных систем в сензитивные периоды развития приводит к тому, что билатеральные связи не формируются.

Еще один интересный и на этот раз неожиданный факт хотелось бы отметить. В опытах обнаружено, что даже такая стабильная асимметрия, которая имеет место при бификсации объекта в пространстве, у некоторых испытуемых в определенных условиях меняет свой знак. В пробе Розенбаха у нескольких испытуемых, в обычных, традиционно используемых условиях проведения этой пробы, имевших ведущим глазом левый, приближение фиксируемого объекта с расстояния вытянутой руки до 25—30 см от глаз обусловливало замену левого ведущего глаза на правый. Этот эффект замены был совершенно стабилен и воспроизводился у одних и тех же испытуемых через 3—5 лет. Причины этого феномена пока не ясны, но, по-видимому, они кроются в вариантах взаимоотношений центрального и периферического зрения при формировании перцептивных и репродуктивных образов.

Свойственное большинству людей относительное доминирование правого поля зрения, которое зафиксировано в системе психофизиологических механизмов бинокулярного зрения, должно обусловливаться доминирующей ролью левого полушария. Если исходить из предположения о том, что перцептивные образы формируются при проекции раздражителя в контралатералыюе (по отношению к рецепторам глаза) полушарие, а репродуктивные — в ипсилатеральное, то следует признать, что и максимальное количество перцептивных образов, возникающих при стимуляции носовой и центральной зон правого глаза, и максимальное количество фантомных, репродуктивных, продуцируемых правым глазом при стимуляции височной и центральной зон левого глаза, обеспечиваются ведущей ролью зрительной коры левого полушария. Этот факт совершенно неожиданен и пока непонятен, так как достаточно хорошо известно, что морфологические структуры зрительных полей коры правого полушария более развиты и представительны, чем левого. Правда, это больше касается ассоциативных зон коры, полей 18 и 19. Тем не менее принято считать, что ведущая роль в осуществлении таких базальиых зрительных функций, как нерасчлененное целостное восприятие, принадлежит правому полушарию, и вопрос о причинах относительного преобладания левого полушария в обеспечении бинокулярного зрения пока остается открытым.

Теперь перейдем к вопросу о различиях в отражении латерального и фронтального пространства. Центральной проблемой в отражении фронтального пространства, видимо, является субъективное ощущение смещения и перцептивных, и репродуктивных образов в центр зрительного поля, на центральную ось циклопичного глаза. В наших опытах обнаружено, что при локализации раздражителя, проецируемого в центральную зону левого или правого глаза, сенсорный и моторный компоненты не совпадают: видится раздражитель в центре зрительного поля, а показывается рукой как расположенный перед правым или левым глазом. То же расхождение сенсорного и моторного компонентов характерно и для другой пробы на бификсацию, также описанной выше. В задаче фиксировать раздражитель двумя глазами субъективно он видится как расположенный точно в центре зрительного поля, а моторно локализуется перед одним (ведущим) глазом (например, в пробах Розенбаха, адаптированных для объективной регистрации ведущего глаза Г. А. Литинским).

Психофизиологические механизмы такого субъективно воспринимаемого смещения в центр зрительного поля раздражителей, объективно расположенных в латеральном пространстве (т. е. по центральной оси одного глаза), пока не ясны. Но интересно, что в центральном зрении и перцептивные, и репродуктивные образы по своим характеристикам равны: и те и другие моторно локализуются латеральнее, чем видятся.

В периферическом зрении латеральное пространство отражается через две пары корреспондирующих зон, однако через носовые и через височные зоны отражаются разные стороны пространства: пространство, ипсилатеральное глазу, отражается носовыми зонами, пространство, контралатералыюе глазу, отражается височными зонами.

Нужно иметь в виду, что только в условиях наших экспериментов репродуктивные образы «расходятся» в пространстве с перцептивными, т. е. лежат на других по отношению к объектам зрительных направлениях. Мы получили этот эффект потому, что использовали «мертвую» зону бинокулярного зрения, т. е. зону, где в силу физических законов лучевой проекции возможно расчленение бинокулярного образа на его составляющие. За пределами этой ближайшей к рецепторам глаз зоны монокулярного зрения объект, находящийся в латеральном пространстве, будет восприниматься бинокулярно, т. е. перцептивный и репродуктивный образы станут нерасчленимыми. Произойдет это потому, что в естественных условиях бинокулярного зрения, в зоне ясного видения, не только перцептивный, но и фантомный образы находятся на одной линии взора ведущего в данный момент глаза и отражают направление объекта, формируя его фузионный образ.

Итак, функции симметричных структур зрительного анализатора при формировании бинокулярного (фузионного) образа различны: функцией одной из них является собственно перцепция (эфферентный слепок объекта); функцией другой — репродукция, т. е. субъективное воспроизведение сформированного образа (перцептивный и репродуктивный компоненты фузионного образа).

Обнаружено, что в частоте формирования перцептивных образов доминирует правый глаз, а репродуктивных — левый. В главе описаны также характерные особенности репродуктивных (фантомных) образов.