Затылочная область

Уже В. А. Беп делил затылочную область на две формации, из которых одну располагал на медиальной, а другую — на латеральной поверхности затылочной доли. Болтон и Кемпбел также делят затылочную область на два поля: зрительно-чувствительное и зрительно-психическое. Бродман подразделяет ее на три поля: поле 17 (areastriata), поле 18 (areaoccipitalis) и поле 19 (areapraeoccipitalis). Тройное деление принималось и ранее Бродмана Смитом, который говорил об areastriata, areaparastriataи areaperistriata

Терминология Смита была принята позднее Экономо, давшего буквенные обозначения: поле ОС (поле 17 Бродмана), поле ОВ (поле 18) и поле OA (поле 19). Это деление по существу полностью соответствует делению Бродмана и отличается от него только тем, что Экономо выделяет несколько подполей в полях ОВ и OA. Бек чрезвычайно дробно подразделяет не только поля 18 и 19, но даже и поле 17, считая последнее областью, — попытка, совершенно не оправдываемая теми незначительными местными видоизменениями, которые обнаруживает структура этого поля на своем протяжения, в целом представляющая столь единый тип строения, как едва ли какая-либо иная из неокортикальных формаций.

Мы принимаем деление Бродмана. Как особые структуры выделяются только subarea18 granulansв поле 18 и subarea19 superior в поле 19.

Общие цитоархитектоннческие признаки всей затылочной области следующие: узость коры, большая густота клеточных элементов, малая величина клеток в их основной массе, слабое отграничение слоя II от слоя III, большая густота и резкая отграниченность слоя IV, мелкокле- точность и светлость слоя V, группирование клеток слоев VI и VII в колонки. резкая отграниченность коры от белого вещества. Все эти признаки меняются, разумеется, от поля к полю и притом не только в количественном, но и в качественном отношении. Тем не менее в целом они образуют известный единый комплекс, полностью оправдывающий выделение затылочной области как известной цитоархитектонической единицы высшего порядка.

Центральное положение в затылочной области занимает поле 17 (areastriata). Оно окружено со всех сторон полем 18 (areaoccipitalis), которое также окружено со всех сторон полем 19 (areapraeoccipitalis).

С большой резкостью выступает здесь принцип межуточных формаций. Гак, поле 18, располагающееся между полями 17 и 19, является и по своему строению во многих отношениях межуточной областью между этими полями Слой 111 в поле 18 менее густ и более диференцирован, чем в поле 17, но он (III¹—III²) значительно более густ и менее диференцирован, чем в поле 19; слои VI и VII в поле 17 значительно темнее и гораздо правильнее расположены в колонки, чем в поле 18, но в поле 18 эти признаки выражены значительно лучше, чем в поле 19, и т. д. Совершенно так же и поле 19 представляет собой не только топически, но и архитектонически межуточную формацию между полем 18 п теменными полями: такими же межуточными формациями между соседними полями являются и выделяемые нами варианты основных затылочных полей.

Поле 17 (areastriata), давно известное благодаря наличию в нем ясно видимой уже невооруженным глазом и на неокрашенном препарате белой полоски Дженнари или Вик Д’Азира, представляет собой прекрасный пример гетеротипической коры по Бродману, т. е. такой коры, которая, проходя в известной фазе зародышевой жизни через шестислойную стадию, необходимую для всякой гомогенетической коры, в дальнейшем своем развитии меняет число составляющих ее слоев. Здесь это изменение идет в сторону их увеличения.

Слой I беден клетками, клетки малой величины, круглы или угловаты, изредка несколько вытянуты. Слой II состоит главным образом из малых пирамидных клеток. Слон III плохо отделяется от слоя II, относительно узок, густ, состоит из пирамидных клеток небольших размеров, несколько большие элементы встречаются только в глубине слоя. Однако величина их все же остается столь небольшой и количество их столь незначительным, что подразделение слоя 111 на подслои не представляется возможным. Слон IV чрезвычайно широк и подразделен на подслои Подслой IVa состоит из малых клеток, часто имеющих треугольную форму. Среди них там и здесь встречаются, однако, и пирамидные клетки совершенно такого же типа, как в слое 111. Подслой IVb светлый, состоит главным образом из малых клеток, среди которых встречаются единичные очень большие звездчатые клетки, резко выступающие на общем мелкоклеточном фоне. Их число больше в верхней части подслоя IVb—IVba, а нижняя часть (IVbjl) беднее ими, но богаче зернами. Подслой IVc широкий, чрезвычайно густ, состоит исключительно из малых круглых и угловатых клеток. Слой V узок и светел, состоит главным образом из малых треугольных клеток, среди которых встречаются единично очень большие клетки, располагающиеся особенно в середине слоя и в его нижней части. Слой VI состоит из треугольных, частью вытянутых клеток, а слой VII—из веретенообразных клеток небольшой величины. Клетки слоев VI и VII группируются в хорошо сформированные колонки, расположены густо, так что слой окрашивается очень сильно.

Среди большого числа характерных и весьма своеобразных признаков особенно бросаются в глаза и потому особенно ценны в диагностическом отношении большая мелко- и густоклеточность поля, наличие двух ясно выраженных светлых полосок (IVb и V) и очень темные колоннообразные слои VI и VII.

Поле 18 (areaoccipitalis). Слой I несколько уже, чем в поле 17. Слой II состоит из малых пирамидных клеток, плохо отделяется от подслоя III¹. Слой III делится на подслои III¹, III² и III³. Подслой III¹ отделен от подслоя III² нерезко, так как подслой III² также богат клетками и клетки здесь имеют небольшие размеры. Однако все же граница гораздо яснее, чем в поле 17, где слой III вообще почти совершенно не подразделен на подслои. На границе полей 17 и 18 ясно видно, что подслой III² в поле 18 гораздо светлее, чем соответствующее место в поле 17, и что густота клеток здесь значительно уменьшается. Ограничение подслоя III² от подслоя III³ в поле 18 очень резко, подслой III³ менее густ, а величина клеток здесь гораздо больше. Большие, хорошо сформированные клетки подслоя III³ лежат непосредственно на слое IV и частично проникают в него, большей частью они расположены в несколько рядов. Слой IV гораздо уже, чем в поле 17, и не подразделен на подслои, по густоте сходен с подслоем IVc поля 17, состоит, как и подслой IVc, из малых круглых и угловатых элементов. Слой V очень светел, как и в поле 17, и резко отделяется как от слоя IV, так и от слоя VI. Клетки его очень малы, изредка встречаются и большие клетки, но они не достигают величины больших клеток слоя V в поле 17. Клетки слоев VI—VII сгруппированы, как и в поле 17, в колонки. Однако отличие от поля 17 и в этом отношении очень резко, так как густота клеток здесь гораздо слабее и колонки далеко не так компактны.

В целом граница обоих полей чрезвычайно резка. Резкий контраст создается и изменением слоя III, который просветляется в глубокой своей части и содержит здесь большие пирамидные клетки, и изменением слоя IV, подслои которого, характерные для поля 17, сливаются в поле 18 в единый слой с полным исчезновением столь типической для поля 17 светлой полоски подслоя IVb, и заметным расширением и разрежением в поле 18 слоев VI и VII.

Часто на самой границе с полем 17 клетки III³ поля 18 достигают особенно большой, почти гигантской величины. Экономо описывает этот вариант как limesparastriatusgigantopyramidalis (ОВу). Следует отметить, однако, что это увеличение имеется не по всей границе, а во многих местах отсутствует. В передней части поля 18 нами выделяется в глубине ствола шпорной борозды как его вариант subareaoccipitalisgranulans, которая отличается от поля 17 гораздо слабее, чем areaoccipitalispropria, вследствие того, что густота верхних слоев здесь при переходе поля 17 в поле 18 почти не меняется, что диференцировка слоя III на подслои здесь выражена гораздо слабее и что в глубине этого слоя почти совсем отсутствует возрастание величины клеток. Однако и здесь граница остается в достаточной мере ясной вследствие прекращения в поле 18 расщепления слоя IV, столь характерного для поля 17.

Поле 19 (areapraeoccipitalis). Слой I несколько шире, чем в поле 18. Слой II слабо отделен от подслоя III¹, как и в поле 18, но там он несколько гуще. Слой III состоит, как и в поле 18, из подслоев III¹, III² и III³. Но в то время как в поле 18 подслой III¹ слабо отличается от подслоя III², в поле 19 эти подслои ясно отделены друг от друга, так как подслой III² здесь гораздо светлее. Подслой III³ состоит, как и в поле 18, из больших пирамидных клеток, но клетки эти расположены менее

компактно, чем в поле 18, составляют большее количество рядов. Особенно важно и то, что здесь переход подслоя III² в подслой III³ совершается постепеннее, чем в поле 18; в поле 18 возрастание величины клеток в направлении сверху вниз в пределах подслоев III¹ и III² сравнительно незначительно, и появление больших клеток в подслое III³ совершается непосредственно; в поле 19 клетки увеличиваются очень заметно в направлении снизу вверх уже в пределах подслоев III¹ и III² и появление больших клеток в подслое III³ совершается, таким образом, гораздо постепеннее. Важным отличительным признаком является и то обстоятельство, что в поле 19 ясно выражено радиальное распределение клеток слоя III, в поле 18 распределение клеток в слое III является гораздо более равномерным.Слой IV в поле 19 менее компактен и более широк, чем в поле 18, и, кроме того, принимает участие в радиальной исчерченности. Слой V столь же светел, как и в поле 18, но там, благодаря большей густоте слоя IV, он отграничен более резко, более контрастен. Клетки слоя V обычно малой величины, но в нижней части слоя они нередко достигают и величины клеток слоя VI, в то время как в поле 18 величина клеток более равномерна и большие элементы среди них единичны. Клетки слоя VI в поле 18 сгруппированы компактнее и образуют колонки ниже и шире, чем в поле 19, где они более вытянуты и узки.

Особенно большое значение при определении границ между полями 18и 19 имеют светлость подслоя III² в поле 19, радиальность слоя III, меньшая компактность слоя IV, меньшая густота слоя VI и большая вытянутость его колонок. Однако эти признаки далеко не всегда выражены достаточно резко, и в целом определение рассматриваемой границы значительно труднее, чем определение границы между полями 18 и 17, и требует достаточной опытности. Как уже указывалось, Кемпбел и Болтон вообще не диференцировали этих полей и рассматривали их как единую visuo–psychicarea. Особенно затрудняют определение здесь явления так называемой лимитрофной адаптации (пограничного приспособления). В то время как на известном расстоянии от границы соседние поля имеют ясные различия, при приближении к границе различия эти заметно ослабевают, сходство усиливается, поля как бы адаптируют друг к другу. Явления лимитрофной адаптации выражены с различной интенсивностью в различных участках, в зависимости от чего меняется и резкость границы, в некоторых местах очень ясной, в других устанавливаемой только с известным трудом. Различие между полями 17 и 18 настолько резко и существенно, что там определения границы не может затруднить и лимитрофная адаптация. Но она существует и там, и subareaoccipitalisgranulans, описанная выше, является примером очень показательной адаптации поля 18 к полю 17.

Снаружи поле 19 граничит на основании мозга с полем 37, на боковой поверхности—с полем 39 и вверху — с верхней теменной областью (поле 7). И здесь в направлении к теменным полям происходят изменения в строении агеае praeoccipitalis вследствие явлений лимитрофной адаптации. Эти явления выражены в различных местах различно, вследствие чего весьма изменчива и ясность соответствующих границ. В известных местах, однако, усиление лимитрофной адаптации—явление постоянное. Особенно это относится к переднему отделу, где, как мы уже видели, сильно выраженной является и адаптация поля 18 к полю 17 (subareaoccipitalisgranulans). В поле 19 здесь отмечается разрежение слоя III, которое кпереди становится все более и более резко выраженным. Далее, сюда относится область в глубине теменно-затылочной борозды, в которой строение поля 19 столь сильно адаптирует к строению агеае parietalissuperioris, что возникает особый его вариант, обозначаемый нами как subareapraeoccipitalissuperior. В противоположность area19 propriaслой V отличается здесь от слоя VI и по количеству, и по величине клеток так слабо, что отграничение их друг от друга становится не вполне четким. Как на менее существенный признак следует указать на увеличение клеток в подслое III³. Вследствие указанных изменений subareapraeoccipitalissuperior приобретает сходство с areaparietalissuperior. Однако остаются иные признаки, характерные для затылочной формации и позволяющие правильно провести границу: густоклеточность, очень ясная радиальная исчерченность, малая величина основной массы клеток, особенно в подслоях III¹ и III², слишком большая для теменной формации густота слоя IV, слабая отграниченность слоя II от слоя III. Еще резче от верхней теменной формации отличается, разумеется, area19 propria, где к перечисленным выше признакам присоединяется светлость и мелкоклеточность слоя V.

Поля височно-теменного точной подобласти (37ас и 37а) отличаются от поля 19 ослаблением просветления слоя V, сильным развитием нижних » слоев (V+VI+VII), уменьшением густоты слоя III и возрастанием величины клеток в их основной массе. Большей частью также поле 19 ясно отличается и от поля 39, где нижние слои преобладают над верхними, слой II хорошо отделен от слоя III, густота слоя III значительно меньше, чем в поле 19, величина клеток в подслое III¹ и III² значительно больше, клетки слоя V не уступают по величине клеткам слоя VI и оба эти слоя гораздо слабее отделены друг от друга, чем в areapraeoccipitalis.