Височная область

Височная область занимает от до 1/4 поверхности всего полушария и представляет собой весьма сложный комплекс корковых структур, различных но истории своего развития, времени появления в процессе эволюции млекопитающих, проводящим путям и по функциональному значению. Поля височной области значительно отличаются между собой по цитоархитектоническим признакам. Наряду с полями, которые характеризуются отчетливым семислойным строением, типичным для полей новой коры, в височной области на границе с межуточной корой (энторинальной областью) наблюдается агранулярное (лишенное слоя зерен) поле, а в области поперечных височных извилин получает особое развитие так называемая пылевидная кора (кониокортекс), где клетки-зерна встречаются в большом числе, слои зерен широк, а слой V почти вовсе лишен свойственных ему крупных пирамидных клеток. Различные поля височной области отличаются между собой не только по величине клеток, по ширине и густоклеточности отдельных слоев, но и по радиальной исчерченности. Некоторые поля височной области имеют приблизительно одинаковую величину в обоих полушариях, между тем как другие по своим размерам обычно преобладают то в левом, то в правом полушарии.

При изучении серии полушарий взрослого человека выясняется, что поля височной области значительно вариируют как по особенностям клеточного строения, так и по размерам поверхности и по местоположению относительно борозд и извилин. Поэтому надлежащая классификация полей и подполей височной области должна опираться не на случайные признаки, представляющие собой индивидуальные особенности того или иного мозга, а на признаки, устойчиво и постоянно встречающиеся в височной области взрослого человека.

Наименее изучена кора заднего отдела височной доли, расположенная на стенках глубоких борозд, весьма вариабильных по своему направлению, длине и глубине. Па цитоархитектонической карте Кемпбела в височной области выделено всего три поля:

  1. «чувствительное слуховое поле» в зоне поперечных височных извилин на месте окончания волокон центрального слухового пути;
  2. «психическое слуховое поле» на свободной поверхности верхней височной извилины (задняя речевая зона);
  3. височное поле, занимающее всю остальную часть височной доли вместе с нижне-теменной долькой.

Кроме того, Кемпбел выделил еще одно поле на границе с затылочной областью. Бродман в 1909 г. выделил в височной области 9 полей, из них одно поле, areaoccipitotemporalis, в заднем отделе височной доли, а остальные 8 полей—в переднем отделе височной доли. Экономо в противоположность Бродману территорию заднего отдела височной доли отнес к теменной коре и обозначил как areaparietalisbasalis.

Так же как и Бродман, Экономо ошибочно описал одно общее полярное поле (поле 38 на карте Бродмана, или TG на карте Экономо), которое как бы покрывает весь полярный отдел височной доли шапкой. В действительности полярный отдел височной доли занят не одной, а тремя совершенно различными структурами.

Изменчивость строения коры всей височной области взрослого человека впервые была изучена в Московском институте мозга. Какешита, Экономо и Горн изучали изменчивость ццтоархнтектонического. строения коры полей только на супратемпоральной поверхности, т. е. сравнительно небольшого участка поверхности височной доли, который расположен на нижней стенке сильвиевой ямки.

Следует заметить, что некоторые ноля Височной области у взрослого человека мало вариируют по своим цитоархитектоническим признакам и по расположению относительно борозд и извилин. Это относится преимущественно к тем полям височной области, которые расположены на границе с островковой и энторинальной областью. Другие поля, .в особенности находящиеся на переходе к теменной и затылочной областям, значительно вариируют как по структуре, так и по топографии. В общем можно отметить, что в височной области, как и в других областях коры большого мозга, поля, появившиеся на более высоких ступенях эволюции животного мира, вариируют больше, чем поля филогенетически более старые. Больше всего вариирует структура полей, достигших особого развития у человека по сравнению с высшими обезьянами. К таким полям относятся структуры, расположенные главным образом на переходных извилинах между височной долей и нижней теменной долькой, а также на средней височной извилине и на переходных извилинах, соединяющих среднюю височную извилину с окружающими ее извилинами.

До настоящего времени внимание исследователей обращалось преимущественно на строение коры верхней височной и поперечных височных извилин, так как функциональное значение этого участка, связанного со слуховыми функциями, известно лучше других участков височной доли.

Еще в 1880 г. В А. Бец нашел сходство между структурой коры поперечных височных извилин и задней центральной извилины. Как и в других сензорных областях, здесь было обнаружено преобладание мелких клеток во всех слоях. В. А. Бец описал также особенности строения коры трех височных извилин. В дальнейшем строение коры верхней височной извилины изучали Гаммарберг, Какешита, Бек, Экономо и Горн и др. Они описали весьма дробную диференцировку коры: Какешита выделил на супратемпоральной поверхности 7 полей, а Экономо и Горн— свыше 20. Следует заметить, что Экономо выделил в качестве структурных единиц и такие формации, которые он находил в одних полушариях и не находил в других. Такого рода деление неправильно. Рациональная классификация, как уже упоминалось, должна строиться на основании признаков, присущих всем изученным полушариям. Очевидно, Экономо относил к различным типам индивидуальные варианты строения одного и того же поля.

Мы подразделяем височную область на четыре подобласти, которые в свою очередь подразделяются на поля. Три собственно височные подобласти, расположенные на поверхности переднего отдела височной доли, обозначаются как верхняя височная (TS), средняя височная (ТМ) и базальная височная (ТВ). Четвертая подобласть (переходная) располагается на поверхности заднего отдела височной доли и обозначается как височно-теменно-затылочная подобласть (ТРО). Последняя, так же как и извилины заднего отдела височной доли, достигает у человека значительного развития по сравнению с обезьянами. Цитоархитектонические структуры височно-теменно-затылочной подобласти, возникшие на переходе к теменной и затылочной области, у человека занимают большую площадь (около

710 всей поверхности полушария) и диференцпрованы более сложно, чем соответствующие структуры у всех других приматов, включая человекообразных обезьян. Поэтому следует полагать, что височио-теменно-затылочная подобласть преимущественно связана с высшими нервно-психическими функциями.

Бродман выделил в заднем отделе височной доли «височно-затылочное» поле 37, но не учел, что эта выделенная им структура у человека представляет собой сложную систему полей. Кроме того, на карте Бродмана преуменьшены размеры этой структуры. Переднюю границу затылочной области Бродман вынес слишком далеко вперед (Филпмонов),. а заднюю границу полей 22, 21 и 20 он определил слишком далеко кзади.. Часть этой территории, которая по карте Бродмана принадлежит к полям 19, 20, 21 и 22, в действительности входит в состав височпо-теменно-затылочной подобласти.

Справедливость нашего деления височной области на четыре подобласти была подтверждена онтогенетическими исследованиями Г. И. Полякова. Он показал, что уже к 17 неделям внутриутробной жизни,, когда корковая пластинка делится на отдельные области, которые являются) закладками соответствующих областей взрослого человека, собственно височные структуры обособляются от височно-теменно-затылочных структур. Граница между ними проходит вертикально на уровне заднего края островка. Собственно височные структуры сначала подразделяются на две формации, между которыми вскоре возникает еще одна. Таким образом, на поверхности височной доли возникают четыре различные по структуре формации, обозначенные Поляковым как Ts, Tm, Ti и OTP, которые на более поздних стадиях онтогенеза подразделяются на поля. Эти «основные комплексы формации» Полякова но местоположению вполне соответствуют четырем подобластям височной области, выделенным нами у взрослого человека.

В верхней височной подобласти верхний этаж коры (слои II—IV) более густоклеточен, чем нижний этаж (слон V— VII), а слой V выделяется в виде светлого пояса. В средней височной подобласти верхний и нижний этажи имеют одинаковую ширину и сходны по густоте расположения клеток. В базаль- ной височной подобласти нижний этаж более темен, чем верхний, так как он более крупноклеточен, а в некоторых полях, как, например, в центральном поле базальной височной подобласти (20tc) виден темный узкий «нитевидный» слой II. Перейдем к описанию каждой подобласти и ее полей.

Заднее поперечное височное поле, поле 41/42, по структуре сходно как с полем 41, так и с полем 42. Во всех слоях много мелких клеток. Слои II, III и IV шире и более густоклеточны, чем слои V, VI и VII. В отличие от поля 41 в поле 41/42 нет отчетливой границы между слоями V и VI, а в отличие от поля 42 в нем отсутствует правильная радиальная исчерченность. Ширина коры и отдельных слоев весьма изменчива в серии полушарий. В некоторых случаях отчетливо выделяется более темный поясок подслоя III3. 6 слоях III, IV, а также в слое V на границе со слоем IV встречаются описанные выше одиночные крупные клетки. Поле 41/42 располагается в задне-внутреннем углу супратемпоральной поверхности на корне извилины Гешля, где вторая поперечная височная борозда обычно еще едва намечена. Несколько более кпереди, в том месте, где вторая поперечная височная борозда углубляется и извилина Гешля начинает рельефно вырисовываться на поперечном срезе, поле 41/42 граничит с четко диференцированными формациями поля 41.

Параинсулярное поле, поле 52, характеризуется отчетливо выраженными, хотя и сравнительно узкими, слоями II и IV. В середине слоя III наблюдается поясообразное просветление. Клетки в слое III распределены неравномерно: места более густого скопления клеток располагаются иногда вблизи слоя II, а иногда вблизи слоя IV. В слое V появляется довольно много пирамидных клеток, более крупных, чем пирамидные клетки слоя III. Так же, как клетки слоя III, они часто имеют сравнительно широкое основание и узкий верхушечный отросток. Слой V нерезко обособлен от слоя VI и в отличие от полей 41 и 42 темнее слоя VI. Слой VII хорошо отграничен от белого вещества. Часто в поле 52 отчетливо видно непрерывное изменение структуры в пределах линейных границ. По направлению от извилины Гешля к островку постепенно исчезает радиальная исчерченность, суживаются слои II и IV, становится более неравномерным распределение клеток в слое III и увеличивается количество более крупных клеток в слое V. В поле 52 можно отграничить заднее и переднее подполя. Переднее подполе отличается более узким и менее густоклеточными слоями II и IV, сгущением клеток в слое V и стушеванностью границы между слоями V и VI. Поле 52 располагается между передним отделом задней циркулярной борозды островка и первой поперечной височной бороздой на planumparinsulare и кпереди выходит на заднюю часть полярного отдела супратемпоральной поверхности.

Полярное поле верхней височной подобласти, поле 22/38, отличается от полярных полей средней и базальной височных подобластей (21/38 и 20/38) главным образом густоклеточностыо и обилием мелких элементов в слоях II—IV, которые достаточно отчетливо обособлены, и расположением клеток в виде радиально вытянутых цепочек, что особенно заметно в слое III. В отличие от поля 22 слой II и IV уже; угловатые клетки из слоев III и V проникают далеко в глубину слоя IV, в слое III больше пирамидных клеток средних размеров, слои V и VI становятся более густо- и крупноклеточными, при этом слой V столь же густ и крупно-клеточен, как слой VI, или даже темнее его. Поле 22/38 располагается в полярном отделе супратемпоральной поверхности и на наружной поверхности височной доли. Его распространение отличается большой изменчивостью: в некоторых случаях оно занимает большую часть поверхности полярного отдела и височный полюс, а в других—оттесняется полярными полями средней и нижней височных подобластей, так что передняя граница поля 22/38 находится на 10—14 мм кзади от височного полюса.

В поле 21, среднем височном поле, слой I нечетко подразделяется на менее светлый подслой I1 и более светлый подслой I2. Слой II состоит из мелких угловатых клеток, неравномерно густ, неровно отграничен от слоя I (как бы «изъеден») и постепенно переходит в слой III. Клетки слоя III расположены неравномерно густо, размеры клеток постепенно увеличиваются по направлению к слою IV. Радиальная исчерченность в слое III выражена менее четко, чем в слоях IV—VII. Слой III местами несколько «приподнят» над слоем IV и между слоями III и IV наблюдается узкое поясообразное просветление. Клетки слоя IV располагаются колонками. Слои V, VI и VII очень широки, слабо отграничены один от другого, радиальная исчерченность в них очень отчетлива.

Подобная фортния. однако, встречается не на всем протяжении поля 21. В одних полушариях она занимает большее, а в других меньшее протяжение, когда она резко отграничена от широких зон со смешанным строением, всегда постепенно меняется, переходя в зону пограничного приспособления, и только на границе с соседним полем строение коры изменяется резко. Поле 21 граничит с височно-теменно-затылочной подобластью по средней височной извилине, на уровне воображаемой линии, соединяющей задний конец сильвиевой борозды с передним концом ствола шпорной борозды, иногда граница заходит за эту линию, а иногда располагается несколько более кпереди. Граница с полем 22 проходит обычно в глубине верхней височной борозды, на ее дорзальной, но иногда и на вентральной стенке. Граница с базальной височной подобластью проходит пли в глубине средней височной борозды, или дорзально (на поверхности средней височной извилины), или вентрально от нее (на поверхности нижней височной извилины). Граница с полем 21/38 проходит по латеральной поверхности полярного отдела височной доли на расстоянии от 17 до 7 мм от височного полюса (проекционная длина).