Проводящие пути двигательного анализатора

Двигательная область коры представляет собой корковый конец двигательного анализатора. Его афферентные волокна приносят в кору раздражения в основном от мышц, суставов, костей.

Афферентный путь состоит из трех невронов. Первый неврон, как и неврон афферентного пути кожного анализатора, начинается в клетках спинномозговых узлов. Дендриты этих клеток направляются в составе периферических нервов к вышеуказанным тканям, в мышцы, суставы, сухожилия, кости и оканчиваются там специальными окончаниями — рецепторами. Последние носят название проприорецепторов, т. е. рецепторов, воспринимающих раздражения, возникающие в связи с изменениями в напряжении мускулатуры, натяжении или расслаблении сухожилий, суставных сумок, что изменяет соприкосновение суставных поверхностей костей, т. е. раздражения, идущие не извне, а от собственных органов (мышечно-суставное чувство). Через клетку спинномозгового узла раздражение передается на аксон клетки, который в составе заднего корешка несет эти раздражения в спинной мозг. Задний корешок входит в спинной мозг кнутри от заднего рога, в так называемую корешковую зону. Волокна, несущие раздражения проприоцепторов, вступают в задние столбы. Вместе с ними в задние столбы входят и волокна, несущие тактильные раздражения. В заднем столбе они сначала занимают наружный отдел — клиновидный пучок, или пучок Бурдаха (fasciculuscuneatus, sfasciculusBurdachi), а затем волокнами, входящими выше, оттесняются постепенно все более кнутри в нежный пучок, или пучок Голля (fasciculusgracilis, s. fasciculusGolli).

Таким образом, волокна, вошедшие в спинной мозг в нижнем (крестцовом) отделе, занимают в пучке Голля наиболее медиальное положенно — у задней перегородки (septumposticum); кнаружи от них ложатся волокна, вошедшие в поясничный отдел, в нижне-грудной и т д.; таким образом, волокна вошедшие в наиболее верхние отделы, располагаются в наружных частях пучка Бурдаха.     ,

Волокна, идущие в задних столбах, принадлежат к длинным волокнам, так как идут, не прерываясь, от клеток межпозвоночных узлов до продолговатого мозга, образуя первый чувствующий путь (ганглиобульбарный)

Проводники проприопептивной чувствительности, идущие в задних столбах спинного мозга, переходят в продолговатый мозг, где их волокна постепенно заканчиваются в ядрах, появляющихся в пучках задних столбов— в ядре нежного пучка (nucleusfuniculitnacilisjn в ядре клиновидного пучка (nucleusfunicul cnneati). в которых начинается второй чувствующий путь — бульбо-таламический тракт (Lractushulho Lhalamicus). Волокна при выходе из этих ядер направляются вперед и, обходя спереди центральный капал, идут дугообразно к средней линии; на этом участке пути волокна выделяются под названием внутренних дугообразных волокон (libraearcualaeinternae). у средней линии дугообразные волокна перекрещиваются с волокнами противоположной стороны, образуя верхний, или чувствующий перекрест (decussatioleniiiiscoruni), перейдя на противоположную сторону, волокна образуют медиальную, или внутреннюю, петлю (lemniscusmedialis), которая располагается в продолговатом мозгу, в так называемом межоливарном слое, кзади от пирамид, по сторонам от шва (raphe). Медиальная петля идет в восходящем направлении и постепенно увеличивается в объеме благодаря присоединению новых волокон, так что в верхних отделах продолговатого мозга она пред ставляет весьма объемистый пучок В варолиевом мосту петля меняет положение, располагаясь перпендикулярно к средней линии, но оставаясь все время кзади от пирамид.

На уровне верхних отделов варолиева моста к петле присоединяются волокна, несущие болевую и температурную чувствительность. Перемещаясь постепенно кнаружи, петля в покрышке ножки мозга занимает наружное положение, кнаружи от красных ядер. Из ножек мозга волокна петли идут в зрительный бугор (thalamusopticus) и заканчиваются в клетках его вентрального ядра, в которых начинаются волокна, образующие третий путь — таламо-кортикальный (tractusthalamocorticalis) Большая часть этих волокон в виде верхних ножек зрительного бугра направляется в задний отдел внутренней капсулы, а затем в кору передней центральной извилины, к двигательному анализатору; волокна идут также в кору задней центральной извилины—к кожному анализатору.

В коре прецентральной области, в полях 4 и 11, расположены двигательные центры в закономерной последовательности. В нижней ее части

находятся центры для мышц лица, в средней —для мышц верхней конечности (вверху—для плеча, предплечья, внизу — для пальцев), в верхней части и на внутренней поверхности в парацентральной дольке — для мышц нижней конечности, на внутренней поверхности — для пальцев, а в верхних отделах наружной поверхности — для мышц верхних отделов конечности .

Из клеток коры двигательного анализатора (поля 4 и 6) начинаются эфферентные волокна двигательного анализатора, которые соединяют кору с клетками передних рогов спинного мозга — пирамидный, или кортико-сиинальный, пучок (tractuscorticospinalis) — и с двигательными ядрами черепномозговых нервов — пучок кортико-нуклеарный (tractuscorticonuclearis). От клеток передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепномозговых нервов начинаются двигательные корешки, переходящие в двигательные нервы, которые идут к соответствующим мышцам. Осевые цилиндры клеток Беца и других больших пирамидных клеток слоя V образуют систему эфферентных путей. От коры мозга кортикоспинальные и кортико-нуклеарные волокна идут вместе через полуовальный центр (centrumsemiovale) к внутренней сумке, перед входом в которую они образуют лучистое сияние (coronaradiata). Во внутренней сумке они занимают две передние трети заднего бедра и колено, сохраняя известную последовательность в расположении: в колене внутренней сумки проходят волокна к ядрам черепномозговых нервов, берущие начало в нижней трети прецентральной области; в заднем бедре располагаются все волокна, направляющиеся в спинной мозг; те волокна, которые идут от верхних отделов прецентральной области (от центров движения ноги), занимают среднюю треть заднего бедра, а идущие от средних ее отделов (центры движения руки)—переднюю треть заднего бедра. Из внутренней сумки все волокна переходят в ножку мозга, где располагаются главным о о разом в средней части основания ножки мозга, и только в небольшом количестве [волокна к ядрам всех трех глазодвигательных нервов и к ядру добавочного нерва) в покрышке ножки. Волокна, идущие в основании ножки мозга, располагаются следующим образом внутренняя треть средней части основания ножки занята кортико-нуклеарными волокнами, а кортико-спинальные лежат более кнаружи: сначала волокна от центров движения верхней конечности, а затем—от центров движения нижней конечности. Из ножки мозга волокна переходят в основание варолиева моста, собственными волокнами варолиева моста двигательные пути делятся на ряд более мелких пучков В средних отделах варолиева моста от общего двигательного пучка отделяются волокна к двигательному ядру тройничного нерва, они идут дорзально и заканчиваются у соответствующего ядра той и другой стороны, от ядра начинается двигательная порция тройничного нерва, который выходит на поверхность между средней ножкой мозжечка и мостом. В нижних отделах варолиева моста на уровне верхней оливы наблюдается отделение волокон, направляющихся к ядру лицевого нерва своей и противоположной стороны. Лицевой нерв, выходящий из ядра, идет сначала назад ко дну IV желудочка, окружая ядро отводящего нерва, образует колено, а затем повертывает вперед и покидает варолиев мост в мозжечково-мостовом углу кнутри от слухового нерва. В продолговатом мозгу все двигательные волокна снова собираются вместе, образуют пирамиду продолговатого мозга, расположенную по его передней поверхности у передней борозды. В продолговатом мозгу от общего двигательного пучка отходят волокна к двигательным ядрам подъязычного нерва и блуждающего нерва, волокна, отходящие от этого ядра, соединяются с другими волокнами блуждающего нерва и выходят из продолговатого мозга в задней боковой борозде, lissuraretroolivaris; подъязычный нерв, выходящий из соответствующего ядра, идет вперед, пересекая продолговатый мозг, и покидает его на уровне передней боковой борозды, между оливой и пирамидой В нижних отделах продолговатого мозга двигательный путь состоит исключительно из кортико-спинальных волокон, так как кортико-нуклеарные отошли к соответствующим ядрам черепномозговых нервов: здесь происходит перекрест двигательных, или пирамидных, волокон. Перекрест этот неполный: большая часть волокон переходит на противоположную сторону, образуя с соответствующим пучком противоположной стороны перекрест, а затем спускается вниз, занимая в спинном мозгу внутренне-задний отдел бокового столба, этот пучок известен под названием бокового, или перекрещенного. пирамидного пучка, волокна из него постепенно заканчиваются у клеток передних рогов. Меньшая часть пирамидных волокон остается неперекрещенной, образуя передний, или прямой пирамидный пучок. Он спускается в спинном мозгу вниз в переднем столбе своей стороны, часть его волокон оканчивается в клетках передних рогов своей стороны, а часть через переднюю белую спайку спинного мозга идет к клеткам противоположной стороны, претерпевая, таким образом, также перекрест. Величина этого пучка поднержена индивидуальным колебаниям. Спускаясь вниз, оба пучка постепенно уменьшаются — передний пучок исчезает в нижних грудных отделах спинного мозга, а перекрещенный доходит до его крестцовых отделов.

Волокна, отделившиеся от общего двигательного пути в ножке мозга, идут в покрышку ножки мозга, варолиева моста и в сетевидное вещество продолговатого мозга, где они образуют блуждающие пирамидные волокна. Из них выделяются волокна еще в ножке мозга к ядрам глазодвигательного нерва своей и противоположной стороны, а также к ядру блокового нерва противоположной стороны; блоковой нерв претерпевает перекрест в переднем мозговом парусе, а затем выходит наружу под задним четверохолмием. В нижних отделах варолиева моста отходят волокна к ядру отводящего нерва; волокна, выходящие из этого ядра, пересекают поперечник варолиева моста и выходят на его передней поверхности близ средней линии, между варолиевым мостом и продолговатым мозгом. Возможно, что в продолговатом мозгу волокна, идущие к ядрам добавочного нерва, соединяются с общим двигательным пучком, а затем его постепенно покидают, чтобы закончиться в ядрах нерва противоположной стороны. Часть этого пучка спускается на некотором протяжении и в спинной мозг, так как в верхних отделах спинного мозга имеются ядра добавочного нерва.

Двигательные, или пирамидные, волокна связаны с развитием новой коры. Они совершенно отсутствуют у низших позвоночных и появляются только у млекопитающих, у низших представителей которых они слабо развиты. Онтогенетическое развитие пирамидной системы также запаздывает, миолинизация ее волокон происходит только в конце первого года внеутробной жизни.