Прецентральная область

Прецентральная область занимает переднюю центральную извилину, прилегающие к ней задние отделы верхней и средней лобных извилин, передний отдел парацентральной дольки Беца и operculi Rolandi. 11 рецентральная область имеет резко очерченные анатомические границы: центральная борозда отделяет ее от постцентралыюй области, сильвиева — от расположенных на островке инсулярных полей, мозолисто-краевая — от занимающих поясную извилину лимбических полей, нижняя прецентральная (на уровне третьей лобной извилины) — от поля 44.

Только на уровне первой и второй лобных извилин прецентральная область не отделена бороздами от собственно лобной области.

Микроскопическое изучение передней центральной извилины и парацентральной дольки было начато В. А. Бецом и имело особенно большое значение для проблемы локализации.

В. А. Бец установил различие архитектонического строения двух смежных участков коры, расположенных по обе стороны центральной борозды (прецентральной и постцентральной областей), обнаружив в передней центральной извилине гигантские пирамидные клетки, расположенные в V слое коры. Впоследствии эти клетки были названы его именем.

Сопоставляя свои анатомические исследования с данными экспериментальной физиологии, В. А. Бец первый дал морфологическое обоснование существования двигательного центра в коре большого мозга.

Прецентральная область отличается характерными особенностями строения, которые резко отличают ее от большинства остальных областей коры.

Эти особенности строения (общие цитоархитектонические признаки прецентральной области) следующие: кора отличается большой шириной, в ней отсутствуют ясно выраженные гранулярные слои (II и IV), клетки пирамидной формы резко преобладают над клетками всех других форм, слабо развита или даже полностью отсутствует поперечная исчерченность, заметна группировка клеток колонками (особенно резко в глубоких слоях поперечника), кора нерезко отделена от белого вещества.

Кора прецентральной области по сравнению со смежными с ней областями— собственно лобной и постцентральной — является типичной агранулярной. На фоне этого общего типа строения в ней отчетливо диференцируются друг от друга два поля: заднее, непосредственно соприкасающееся с постцентральной областью, поле 4 (areagigantopyramidalis) и переднее, непосредственно примыкающее к собственно лобным полям, поле 6 (areafrontalisagranularis).

Поле 4 относится к особенно давно и полно изученным формациям коры. Бецу принадлежит первое цитоархитектоническое его описание, им впервые были обнаружены упомянутые выше гигантские пирамидные клетки в слое V, являющиеся наиболее характерным признаком этого поля. И. Н. Мержеевский, Кларк и др. лишь подтвердили в дальнейшем данные В. А. Беца. С. А. Саркисов и Г. И. Поляков впервые изучили вариабильность поля 4 у взрослого человека. Л. А. Кукуев, изучая цитоархитектоннку поля 4 в процессе индивидуального развития у человека и видового развития у млекопитающих, установил, что оно характеризуется прогрессирующим уменьшением своей относительной величины, как это и свойственно филогенетически старым полям. Темпы диференцировки поля 4 по сравнению с полями постцентральной области были прослежены И. Н. Филимоновым на материале эмбрионального и постэмбрионального развития коры. И. П. Филимонов дал характеристику поля 4 в процессе онтогенетического развития. В описании поля 4 мы приводим эту характеристику как соответствующую его основным архитектоническим признакам.

Поле 4 характеризуется исключительно большой шириной коры, особенностями строения слоя V, содержащего интенсивно окрашенные, сильно отростчатые гигантские пирамидные клетки Беца, и отсутствием ясно выраженных гранулярных слоев II и IV. Пирамидные клетки Беца расположены большей частью гнездами и резко выделяются среди других клеток

своей величиной, формой и интенсивностью окраски. Наиболее крупные гигантские клетки Беца находятся в верхней части поля 4, вблизи медиального края полушарий и на парацентральной дольке. По направлению вниз их величина и число постепенно убывают. Здесь они располагаются уже не гнездами, а поодиночке. Большее число гигантских пирамид расположено в глубине центральной борозды, меньшее — на открытой поверхности извилины. Общее число гигантских пирамидных клеток поля 4 равно примерно 25000  в каждом полушарии.

Наличие гигантских пирамидных клеток Беца, наряду с подчеркнутыми здесь общими признаками прецентральной области, обусловливает легкость ареальнои диагностики поля в сравнении с другими полями неокортекса.

В направлении сверху вниз структура поля претерпевает ряд изменений не только в отношении величины и расположения бецовских пирамид, но и в отношении всех других признаков.

Эти изменения также наблюдаются при переходе поля 4 с поверхности в глубину борозды. В результате поле 4 может быть подразделено на ряд различно построенных участков как в направлении сверху вниз, так и спереди назад.

Деление поля 4 в направлении сверху вниз соответствует приблизительно уровням трех лобных извилин. В направлении спереди назад ноле также делится на три различных отдела: задний, покрывающий переднюю стенку центральной борозды, средний, расположенный на свободной поверхности передней центральной извилины, и передний, расположенный в области верхней прецентральной борозды.

Наиболее типично строение верхнего отдела. Здесь кора характеризуется резко выраженной агранулярностью, слои II и IV полностью отсутствуют. Поперечная исчерченность почти не выражена, в глубоких частях поперечника коры клетки расположены колонками.

Слой I широк, содержит диффузно рассеянные небольшие клеточные элементы.

Слой II в основном состоит из малых пирамидных клеток, так что собственно гранулярный слой отсутствует.

Слой III, самый широкий, состоит из клеток пирамидной формы, возрастающих вглубь по величине, и делится на три подслоя. Подслой III1 богат клетками, состоит из малых пирамид, в подслое III2 количества клеток уменьшается по сравнению с подслоем III1 и их величина возрастает, в подслое 1113 находятся самые крупные клетки слоя, особенно в отделе, граничащем со слоем V. Количество клеток здесь больше, чем в подслое III2, но меньше, чем в подслое III1.

Слой IV подобно слою 11 не выражен, хотя здесь и встречаются клетки-зерна, однако они не образуют компактного слоя. Па месте слоя IV много малых пирамидных клеток, проникающих сюда из слоев 111 и V.

Слой V подразделяется на три подслоя, в наружном и внутреннем преобладают сравнительно малые пирамидные клетки, в срединном— гигантские клетки Беца.

Слой VI состоит из клеток различной формы — веретенообразных, треугольных и пирамидных. Количество клеточных элементов больше, чем в слое V.

Слой VII отличается значительной шириной и неотчетливостью своих границ, переход его в белое вещество постепенен.

На передней стенке центральной борозды по мере погружения коры в глубину борозды поперечник ее становится несколько уже. Оформленные слои II и IV также отсутствуют, однако количество зерен здесь больше. Гигантские клетки теряют свою стройность. Гранина коры с белым веществом менее постепенна.

Поле 6. Ширина поперечника коры меньше, чем в поле 4, оставаясь все же очень большой в сравнении с полями лобной области. Пирамидная форма клеток очень хорошо выражена во всех слоях поперечника, за исключением слоев VI и VII, где, наряду с пирамидными, имеются и многочисленные веретенообразные клетки. Радиальное распределение клеток выражено хорошо, радиальная исчерченность отличается большой тонкостью.

Характерным отличием поля 6 от поля 4 является отсутствие бецовских пирамид в слое V.

Указанные признаки обнаруживаются, однако, не на всем протяжении поля. Есть участки, характеризующиеся полным отсутствием радиальной исчерченности, беспорядочным расположением пирамидных клеток и разнообразием их конфигурации. По направлению к расположенному кпереди полю 8 и в оперкулярной части поля 6 обнаруживается в известной мере отклонение от агранулярного типа строения. На основании цитоархитектонических признаков, а также функциональных различий поле 6 подразделяется на три больших подполя — subareaeanterior, posteriorи operculars, обозначаемые нами как подполя 6а, 6р и бор.

Непосредственно примыкающее к полю 4 подполе 6р характеризуется большим сходством с полем 4, благодаря чему некоторые авторы склонны рассматривать его как часть поля 4 (но без гигантских пирамидных клеток); подполе бор характеризуется признаками, несущими отпечаток смежных с ним полей постцентральной области. Наиболее типична структура поля 6 на уровне первой и второй лобных извилин.

Кора отличается здесь своей исключительной шириной и агранулярностью. Ширина ее только немного уступает самым широким участкам коры поля 4. Кора не богата клетками, среди последних преобладают особенно стройные средние и крупные пирамиды, большей частью располагающиеся радиально.

Клетки расположены равномерно по всему поперечнику, не образуя гнездных скоплений или просветлений. Плотность всех слоев почти одинакова. Отсутствие слоя IV и постепенность перехода всех слоев друг в друга еще более подчеркивают однообразное строение коры. Это однообразие нарушают очень крупные пирамидные клетки в подслое III3, группирующиеся по 8—40 и больше клеток, расположенных на близком расстоянии друг от друга.

Слой I широк, граница его со слоем II нерезка.

Слой II не богат клетками, среди них преобладают малые пирамидные клетки. Вследствие значительной имплантации пирамидных клеток из подслоя III1 нижняя граница слоя II не отчетлива.

Слой III разделяется на три подслоя. Как уже указывалось, крупные пирамидные клетки подслоя III3 располагаются в основном группами по 8—10 клеток, что не нарушает радиальной исчерченности, существующей не только в подслое III3, но и в подслоях III2 и III1. Ограничение слоя III от слоя V нерезко.

На месте слоя IV встречаются отдельные клетки-зерна и величина пирамидных клеток уменьшается.

Слой V отличается от слоя III главным образом тем, что он менее богат клетками. Расположение их почти такое же, как и в слое III, они образуют здесь колонки, клетки которых укрупняются по направлению вглубь. Крупные пирамиды этого слоя неравномерно разбросаны и по величине меньше крупных пирамид подслоя III3, за исключением единичных экземпляров.

Слои VI и VII нерезко отграничены друг от друга, величина клеток уступает пирамидным клеткам слоя V, количество их больше, чем в слое V. Переход в белое вещество постепенный.