Лимбическая область
Лимбическая область находится на внутренней поверхности полушария и располагается на верхней лимбической извилине (gyruslimbicussuperior), а также частично совпадает с полем Брока (areaparolfactoriaВгоса), которое можно рассматривать как продолжение верхней лимбической извилины
Лимбическая область весьма сложно диференцирована и подразделяется на ряд полей, значительно отличающихся между собой по строению клеточных слоев. Впервые русский ученый В. А. Бец в 1881 г. установил, что передний отдел лимбической области, так же как и моторная кора, не имеет слоя зерен, между тем как в заднем отделе лимбической области имеется хорошо развитый слой зерен. Бродман в 1909 г. выделил заднюю и переднюю подобласти. Задняя гранулярная подобласть делится на два поля: поле 23 (areacingularisposteriorventralis) и поле 31 (areacingularisposteriordorsalis). Передняя подобласть делится на четыре поля. Из них выделяются три агранулярных поля: поле 24 (areacingularisanteriorventralis), поле 33 (areapraegenualis) и поле 25 (areasubgenualis). На границе с лобной областью выделяется гранулярная структура — поле 32 (areacingu arisanteriordorsalis). Вокруг заднего конца мозолистого тела (splenium) Бродман выделил особую область — ретросплениальную (regio retrospleriialis) с тремя полями: поле 26 (area ectosplemalis), поле 29 (area retrosplenialis granulans) и поле 30 (area retrosplenialis agranularis). Бродман не дал описания цитоархитектонических признаков полей и ограничился указанием схемы их расположения по поверхности полушария.
Классификация полей лимбической области Экономо и Коскинаса и Экономо в основном повторяет схему Бродмана. Исследования, произведенные в Московском институте мозга, показали, что кора верхней лимбической извилины по цитоархитектоническому строению как в заднем, так и в переднем своих отделах представляет собой много-
На схеме представлены не только поля, расположенные на поверхности извилины, но и поля, расположенные в глубине борозд. Обозначения см. в тексте.
-ступенчатый переход от старой коры (taeniatecta subiculum) к окружающим ее областям типической новой коры, т. е. к лобной, передней и задней центральной, верхней теменной и затылочной областям. Поэтому нет никаких оснований выделять в заднем отделе лимбической извилины ретросплениальную область. По данным Московского института мозга, поля 33 и 26 Бродмана должны быть отнесены к старой коре (архикортексу), а остальные поля объединяются в единую лимбическую область (regiolimbica). В лимбической области выделяется три отдела. Задний отдел (I) отличается наличием широкого слоя IV, средний (II)— узким слоем IV, а передний отдел (III) в основном лишен слоя IV и характеризуется наличием широкого слоя V, который здесь отчетливо подразделяется на темный густо- и крупноклеточный подслой V1 и светлый подслой V2.
Поля лимбической области группируются не только по секторам, но и по поясам. Ближе всего к taeniatectaв глубине борозды мозолистого тела располагается внутренний пояс, так называемая перитектальная структура. За ней на внутренней губе и свободной поверхности верхней лимбической извилины находится пояс собственно лимбических полей. На границе с лобной передней и задней центральными, теменной и затылочной областями находится пояс пограничных полей, которые частью располагаются на свободной поверхности верхней лимбической извилины, а частью заходят в глубь мозолисто-краевой, подтеменной и шпорной борозд.
Перитектальная структура представляет собой узкую зону норы, которая находится между старой корой, расположенной на мозолистом теле, и собственно лимбическими полями. Она характеризуется тем, что в ней, как показал И. Н. Филимонов, происходит типичное для пресубикулярной области перекрытие, отчетливо выраженное на эмбриональных стадиях Перекрытие заключается в том, что неокортикальные слои, т. е. слои собственно лимбических полей, клинообразно суживаются и перекрывают клеточные скопления, являющиеся продолжением аммоновой пластинки. Таким образом, в полях перитектальной структуры
одновременно видны клеточные слои, относящиеся как к старой, так и к новой коре Поэтому в этих полях обозначение слоев по номенклатуре, принятой для новой семислойной коры, невозможно.
Здесь выделяются следующие слои: laminaexterna вместе с laminamedia (em) и laminainterna (i), между которыми находится светлая прослойка—dissecans2 (d). На границе с собственно лимбическими полями слои externa и media переходят в слои II — IV. Dissecans2 переходит в слой V, а слой interna — в слои VI и VII.
Поля перитектальной структуры располагаются в глубине борозды мозолистого тела, а вблизи splenium и книзу от колена мозолистого тела на небольшом протяжении выходят на свободную поверхность лимбической извилины Задний отдел перитектальной структуры, диференцированный более сложно, чем ее передний отдел, Бродман ошибочно рассматривал как особую область — regioretrosplenialis. Перитектальная структура подразделяется на восемь полей: I, II, I1, I2, I3, еl, ei и sbp. Так же, как поля межуточной коры, они обозначаются буквами.
Заднее лимбическое поле, поле 23, характеризуется отсутствием радиальной исчерченности. В слое 1 намечено деление на подслой I1 и более светлый подслой I2. Слой II почти не обособлен от слоя III. Слой III очень широк и клетки его вблизи слоя IV крупнее клеток слоя V, слой IV густоклеточен. Слон V светел и нечетко разделяется на более темный подслой V1, прилегающий к слою IV, и более светлый подслой V2, слой VI темнее слоев V и VII и слабо отграничен от слоя VII.
В поле 23 выделяются задний и передний отделы. Первый отличается более широким слоем IV и большим количеством мелких клеток во всех слоях. В обоих отделах дифференцируются три пояса структур, расположенных один за другим. Таким образом, в поле 23 выделяются три задних подполя (внутреннее подполе 23а1, среднее подполе 23b1 и наружное подполе 23с1) и три передних подполя (внутреннее подполе 23а2, среднее подполе 23Ь2 и наружное подполе 23с2).
Среднее лимбическое поле, поле 23/24, отличается наличием круглы* клеток в слое II и узкого слоя зерен между слоями III и V. Слои II и IV слабо выражены, они более узки и разрыхлены, чем это свойственно гранулярной коре. По сравнению с передним лимбическим полем в поле 23/24 слой III шире, слой V уже, клетки слоя III вблизи слоя IV местами равны по величине, а иногда и превосходят наиболее крупные клетки слоя V. Поле 23/24 подразделяется на три подполя (внутреннее подполе 23/24а, среднее подполе 23/24 b и наружное подполе 23/24с).
Переднее лимбическое поле, поле 24, отличается отсутствием слоя IV и четким подразделением слоя V на темный подслой V1 и светлый подслой V2. Поле 24 подразделяется на четыре подполя (внутреннее подполе 24а, среднее подполе 24Ь, наружное подполе 24с и общее переднее подполе 24 abc).
Поле 24 характеризуется следующими признаками: слой II настолько слабо отграничен от слоя III, что может быть обозначен как под слой III1, слой III очень широк, состоит из мелких и отчасти средних треугольных клеток, расположенных неравномерно густо. Слой V весьма отчетливо разделяется на подслои V1 и V2. Подслой V1 выделяется благодаря своим более крупным, густо расположенным пирамидным клеткам. В широком светлом подслое V2 меньше крупных пирамидных клеток, чем в подслое V1. Слой VI густоклеточен и более темен, чем под слой V2, слой VII слабо отграничен от белого вещества. В подслое V встречаются пирамидные клетки со штопорообразно извитым верхушечным отростком. Наличие клеток этого вида, а также сильно вытянутых клеток (палочковидных) отмечено в литературе как характерный признак структуры коры переднего отдела лимбической области. Подобные клетки встречаются в различных полях лимбической области, преимущественно вблизи колена мозолистого тела.
При исследовании серии полушарий можно отметить, что количество вытянутых клеток (узких клеток с длинным верхушечным отростком) изменчиво от случая к случаю и, повидимому, связано с формой извилины. Чем меньше радиус кривизны извилины, тем больше в слое V вытянутых клеток. Подполе 24а отличается от подполя 24Ь более широким слоем I, более редким расположением клеток в слое III, более светлым подслоем V2 и менее темным слоем VI. В отличие от поля 24Ь в подполе 24с слой III более отчетливо подразделяется на подслои, слой V шире, а в подслое V2 чаще встречаются сильно вытянутые клетки (палочковидные, ланцетообразные и штопорообразные). Кроме того, в подполе 24с клетки слоев V, VI и VII более четко ориентированы верхушечным отростком в направлении к слою I, чем в подполе 24Ь. В подполе 24с слой III местами приподнят над слоем V, но в образующемся благодаря этому поясообразном просветлении круглых клеток очень мало.
Подполе 24abc окружает нижнюю часть колена мозолистого тела и располагается в том отделе верхней лимбической области, в котором переход от архикортекса к неокортексу занимает весьма небольшую территорию. В подполе 24abcслой II с его неравномерно густо расположенными клетками очень слабо отграничен от слоя III. Слой III широк, клетки в нем располагаются без особого порядка Слой V четко подразделяется на темный густо- и крупноклеточный подслой V1 и светлый широкий подслой V2. Слой VI состоит из полиморфных клеток меньшей величины, чем клетки слоя V. Слой VII постепенно переходит в белое вещество.
Субгенуальное поле, поле 25, частично совпадает с areaparolfactoria Вгоса и подразделяется на два подполя, верхнее — 25s и нижнее—25i. В подполе 25s все слои слабо диференцированы. Верхний этаж, в котором едва ли можно выделить слои II и IV, непосредственно переходит в нижний, и граница между слоями III и V едва намечена. Слой V широк, густоклеточен, в нем встречается много веретенообразных клеток, слой VI отличается от слоя V тем, что он несколько светлее его. Слой VII постепенно переходит в белое вещество. В подполе 25iкора шире, чем в подполе 25s, клетки вытянуты по направлению к слою I и располагаются веерообразно, но без образования колонок, слой II слабо отграничивается от слоя III, слой III широк, иногда в середине его (III2) клетки располагаются менее густо, чем в нижних его отделах. Слой III местами несколько приподнят над слоем V. Слой VI появляется лишь вблизи границы с полями лобной области. Слой V подразделяется на более темный подслой V1 и более светлый подслой V2. Слой VI густоклеточен, в нем преобладают веретенообразные клетки. Широкий слой VII постепенно переходит в белое вещество.
Переходим к описанию трех пограничных полей лимбической области. Заднее лимбическое пограничное поле 31 располагается на границе с затылочной и верхней теменной областями, среднее лимбическое пограничное пгле 31/32 в основном располагается на границе с передней центральной областью, а переднее лимбическое пограничное поле 24/32 — на границе с лобной областью.
Заднее пограничное поле, поле 31, представляет собой переход от заднего лимбического поля к затылочной и верхней теменной областям.
В поле 31 различаются подполя 311, 31п и 31П1. На границе с верхнетеменной областью в мозолисто-краевой и подтеменной бороздах, а также местами на дорзальной губе и свободной поверхности верхней лимбической извилины располагается подполе 31ш. Иногда подполе 31111 выходит на небольшом протяжении на поверхность предклинья. В отличие от теменных полей в нем отсутствует отчетливая радиальная исчерченность; кроме того, в нем клетки подслоя III3 и слоя V мельче, слой IV уже и слой II слабее отграничен от слоя III, чем в верхней теменной области. Подполя 311 и 3111 занимают небольшой участок на isthmusgyrilinibici и на дорзальной стенке ствола шпорной борозды. На этом участке, где затылочные формации приближаются к гиппокамповой извилине, между пресубикулярной областью и полем 19 лимбическая область заканчивается клином. Расположенные здесь подполя 311 и 31п отличаются мелкоклеточностью, нечеткой диференцпровкой слоев, отсутствием радиальной исчерченности, хотя клетки вытянуты по направлению к слою I. Подполе 31 расположено на дорзальной губе ствола шпорной борозды кпереди от места окончания на ней поля 19, а подполе 3111— каудально от подполя 31.
Среднее лимбическое пограничное поле, поле 31/32, располагается на границе с полями 4 и 6 Бродмана. Оно отличается от поля 23/24 главным образом большими размерами клеток в подслое V1, а от пограничных полей центральной области — отсутствием радиальной исчерченности, наличием круглых клеток в слое II, а также узким зернистым слоем. Поле 31/32 располагается в мозолисто-краевой борозде, на дорзальной губе и местами на свободной поверхности верхней лимбической извилины.
Переднее лимбическое пограничное поле, поле 24/32, отличается от поля 24, с которым оно граничит на верхней лимбической извилине, большей густоклеточностью и более отчетливой горизонтальной слоистостью. Слой II не очень резко отграничен от слоя III. Широкий слой III отличается равномерным расположением клеток. Слой IV намечен в виде просветления между слоями III и V, однако пояс зерен (собственно слой IV) отсутствует. В отличие от лобной области слой V четко подразделен на более темный подслой V1 и более светлый V2. Слой VI узок. Слой VII резко отграничен от белого вещества на стенке борозды, однако в тех случаях, где поле 24/32 располагается на углу извилины, слой VII постепенно переходит в белое вещество.
При наличии широкой верхней лимбической извилины лимбическая область занимает только часть извилины, а ее граница с лобной областью проходит по свободной поверхности извилины. Если же извилина узка, она целиком занята лимбической областью, и граница с лобной областью проходит в глубине мозолисто-краевой борозды. При удвоении мозолисто-краевой борозды граница проходит по ее внутреннему сегменту (рис. 65). Поля 31, 31/32 и 24/32 обычно скрыты в глубине мозолисто-краевой и подтеменной борозд Однако при наличии поверхностных переходящих извилин между сегментами указанных борозд, а также в тех полушариях, где верхняя лимбическая извилина очень широка, поля 31, 31/32 и 24/32 видны на свободной поверхности этой извилины. Поля 31/32 и 24/32 никогда не заходят дорзально за мозолисто-краевую борозду, но поле 31 иногда заходит дорзально за подтеменную борозду, на предклинье. Поверхность лимбической области (включая перитектальные поля) у человека составляет 4% (от 3 до 5,4%) всей поверхности полушария