Экстрапирамидные проводящие пути

Экстрапирамидные проводящие пути, подобно пирамидным, являются центробежными проекционными путями.

Экстрапирамидная система является старейшим в филогенетическом отношении моторно-тоническим аппаратом, который встречается уже у рыб, где имеется еще только бледный шар (paleostriatum—pallidum), у амфибий появляется уже скорлупа (neostriatum—putamen); у млекопитающих на ряду с дальнейшей эволюцией стриарной системы (striatum) появляется неокинетическая система—моторная кора и пирамидный путь.

Экстрапирамидная система осуществляет высшие безусловные рефлексы. С развитием коры мозга возникла и получила большое развитие пирамидная система, через которую осуществляется в движениях корковая деятельность, основанная на условных рефлексах. У человека экстрапирамидная система играет подчиненную роль.

В отличие от пирамидного пути, который состоит из двух невронов— центрального и периферического,— строение экстрапирамидных путей является очень сложным. Они состоят из многих невронов; все образования, входящие в состав экстрапирамидной системы, какстриарная система, паллидарная, зрительный бугор, черное вещество, люисово тело, красное ядро, подбугорье, мозжечок со

своими ядрами, оливы продолговатого мозга, сетчатое вещество продолговатого мозга и варолиева моста, связаны между собой волокнами, идущими в центростремительном и центробежном направлении. Некоторые из этих образований имеют непосредственную связь с большим мозгом, другие же — со спинным, а через него — с периферией. Главнейшие связи центральных ядер экстрапирамидной системы осуществляются посредством следующих пучков:

1) лентикулярная петля; волокна ее начинаются в хвостатом ядре и чечевичном ядре. пересекая чечевичное ядро, они принимают участие в образовании его медуллярных пластинок; затем прерываются в различных отделах бледного шара; волокна, выходящие из бледного шара, образуют изгиб, пересекают внутреннюю капсулу и на границе с ножками мозга и с подбугорьем рассыпаются веерообразно и заканчиваются в переднем и вентральном ядре зрительного бугра, в инфундибулярной области, в субталамической, в черном веществе, люисовом теле, в красном ядре. Часть волокон в составе спайки Фореля переходит на противоположную сторону, где и заканчивается в соответствующих образованиях;

2) лентикулярный пучок Фореля Н² выходит из бледного шара; к нему примыкают волокна из лентикулярной петли; часть его волокон после пересечения внутренней сумки образует капсулу вокруг люисова тела (corpusLuysi), в котором и заканчивается; другая же часть волокон идет в неизвестную область, красное ядро (nucleusruber) и в перивентрикулярное ядро (nucleusperivenlricularis), наконец, некоторые из волокон лентикулярного пучка идут к тем же образованиям противоположной стороны в составе спайки Фореля;

3) пучок стрпо-каудо-таламическнй (fasciculusstrio–caudo–thalamicus) соединяет стриарные образования (corpusstriatum) с наружным ядром зрительного бугра (nucleusexternusthalamioptici), проходя поперечно через внутреннюю сумку;

4) волокна стрио-лкшзиальные (libraestrio–luysianae) идут от бледного шара к люисову телу, принимая участие в образовании капсулы люисова тела;

5) волокна, идущие от вершины бледного шара к черному веществу и к промежуточной стрпарной системе (striatumintermedium), а отчасти к люисову телу;

6) таламический пучок Фореля II¹, образованный волокнами, соединяю uimii полосатое тело с инфундибулярной областью и со зрительным бугром, и располагающимися над zonaincerta.

Относительно связей стриальных и паллидарных образований с корой большого мозга мнения весьма расходятся: некоторые авторы допускают существование прямой связи между корой и этими образованиями, другие отрицают связь стриарных ядер с корой и признают ее только для бледного шара; третьи отрицают прямую связь между этими образованиями и корой, допуская, что эта связь происходит только через зрительный бугор (thalamusopticus), который соединен с корой посредством своих ножек: передние ножки соединяют его с лобной долей, задние — с затылочной (зрительные волокна), верхние ножки соединяют его с лобно-теменной долей (по этим ножкам идут чувствительные волокна от зрительного бугра к коре), нижняя ножка соединяет его с передним отделом височной доли и с островком и, наконец, волокна височно-тала- мические соединяют височно-затылочную долю со зрительным бугром. Помимо соединения с корой и со стрпарной системой, зрительный бугор имеет соединения со стволом мозга: в зрительном бугре заканчиваются волокна внутренней петли, волокна верхней мозжечковой ножки и волокна из красного ядра: в зрительном бугро берут начало волокна к нижней оливе, составляющие главную часть центрального пучка покрышки Бехтерева. Связь с инфундибулярной областью происходит посредством таламического пучка, пучка серого бугра и отдельных волокон. С обонятельной областью зрительный бугор связан посредством пучка Вик д’Лепра Люисово тело соединено со стриарной системой, вернее, с паллидарной, как было уже отмечено выше, посредством волокон от стриарной системы к люисову телу  лентикуляриым пучком и лентикулярной петлей (ansalenticularis).

Связь люисова тела с корой допускается, но еще не доказана. Нисходящие волокна от люисова тела на своем пути перекрещиваются, их точное окончание пока еще не известно. Черное вещество соединено с полосатым телом посредством стрио-нигральных волокон, далее — с корой большого мозга, а именно с областью центральных извилин. Кроме того, оно имеет соединение с петлей, с красным ядром, с передним четверохолмием. Красное ядро получает волокна от полосатого тела через бледный шар, которые частично принимают участие в образовании капсулы красного ядра и заканчиваются как в соответствующем, так и в противоположном ядре. Некоторые из этих волокон только пронизывают капсулу красного ядра с латеральной и медиальной стороны и идут к ядру Даркшевича и к интерстициальному ядру своей и противоположной стороны. Кроме стриарной системы, красное ядро связано с мозжечком посредством верхних мозжечковых ножек. Оно связано также с корой большого мозга: по мнению одних авторов, — с лобной долей, по мнению других,— с теменной и, наконец, по мнению третьих,— с лобной и височной. Из эфферентных волокон известны связи красногоядрасо зрительным бугром рубро-таламическими волокнами, с нижней оливой, так как волокна из красного ядра частично принимают участие в образовании центрального пучка покрышки, и, наконец, со спинным мозгом посредством рубро-спинального пучка Монакова. Этот пучок берет начало в крупных клетках красного ядра, при выходе из последнего образует перекрест Фореля, а затем через сетчатое вещество варолиева моста и продолговатого мозга спускается в спинной мозг, где идет в боковых столбах (кпереди от пирамидного пучка) и заканчивается в клетках передних рогов. Эфферентным пучком ядра Даркшевича и интерстициального ядра является задний продольный пучок. Получая импульсы из красного ядра и верхней ножки мозжечка, рубро-спинальный пучок является эфферентной системой мозжечка. Помимо рубро-спинального пучка, в красном ядре берет начало рубро-ретикулярный пучок ; он выходит из мелкоклеточной части ядра, примешивается к волокнам верхней мозжечковой ножки, участвуя в ее перекресте, и заканчивается в покрышке моста, в средних его отделах на противоположной стороне. Продолжением его служит ретикуло-спинальный пучок, который подразделяется на два пучка: боковой пучок идет в боковом столбе, а передний идет в переднем столбе; оба заканчиваются в клетках передних рогов.

Кора большого мозга, помимо вышеописанных образований, связана с передним двухолмием посредством кортико-тектальных волокон, которые частично проникают в переднее двухолмие через его ручку, частично — через покрышку мозговой ножки. Волокна заканчиваются в переднем двухолмии в пятом слое. Эфферентным пучком переднего двухолмия является текто-спинальный пучок, который образует фонтановидный перекрест Мейнерта, лежащий кзади от перекреста Фореля, а затем идет в переднем столбе спинного мозга рядом с передним пирамидным пучком и заканчивается в клетках передних рогов.

Кора лобной, височной и затылочной долей мозга соединена с варолиевым мостом посредством корково-мостовых волокон, fibraecortico–pontinae, которые заканчиваются в собственных ядрах варолиева моста, расположенных в его основании. Через среднюю ножку мозжечка, его кору и далее через зубчатое ядро и верхние ножки мозжечка ядра моста связаны с красным ядром, откуда, как было уже сказано, начинается рубро-спинальный пучок. Часть волокон от полосатого тела заканчивается в ядре Даркшевича и в интерстициальном ядре. Эфферентным пучком этих ядер является задний продольный пучок, который лежит в варолиевом мосту и в продолговатом мозгу близ дна IV желудочка; книзу он доходит до нижних отделов спинного мозга, располагаясь в его переднем столбе. Оба ядра связаны с ядрами противоположной стороны, а также с вестибулярными ядрами Дейтерса и Бехтерева, от которых начинается вестибуло-спинальный пучок. Этот пучок можно отнести к эфферентной системе мозжечка, так как частью он связан с ядрами мозжечка.