Архитектоника и локализация функции в коре большого мозга

Основоположники современной архитектоники коры большого мозга указывали на исключительное значение, которое должно принадлежать ей в разрешении клинических проблем и в экспериментальных исследованиях. Т. Мейнерт в своих работах рассматривал кору большого мозга как совокупность образований различного функционального значения В. А. Бец, подробно описавший архитектоническое строение многих областей коры, писал: «Современная топография мозга человека, основывающаяся на изучении борозд, не имеет большой цены; деление мозга на области может быть правильно проведено только на основании изучения строения коры». В. А. Бец положил начало изучению патологического материала на основе архитектонического исследования. Позднее Гаммарберг провел сложную работу по установлению стандартов ширины коры в различных областях, ширины отдельных слоев, величины и количества клеток и т. д. Стандарты эти устанавливались автором с целью использования их при архитектоническом анализе патологического материала.

Архитектонические исследования имеют значение и при изучении очаговых поражений коры большого мозга. При этом архитектонический анализ, помимо решения вопросов топической диагностики, дает необходимый материал и для решения вопросов одной из сложнейших теоретических проблем неврологии — проблемы локализации функций в коре больших полушарий. Отсутствие архитектонического контроля в работах, целью которых является выяснение вопросов локализации поражений коры большого мозга, существеннейшим образом ограничивает значение получаемых данных, не давая возможности делать сколько-нибудь точные заключения по этим вопросам.

Показывая, что кора большого мозга диференцирована на большое количество анатомически различно построенных формаций, архитектонические исследования свидетельствуют о полнейшей несостоятельности представлений о функциях коры большого мозга в духе концепций эквипотенциализма, т. е. учения об однородности ее функций во всех ее областях. Кора больших полушарий представлена формациями различного строения — от примитивных формаций древней коры до сложнейших формаций новой коры. При этом и в пределах древней коры примитивные структуры различных полей оказываются резко отличающимися одна от другой и то же имеет место и в пределах старой и новой коры и межуточных зон.

В то же время архитектоника свидетельствует и о неправильности положений узкого механистического локализационизма. Как указывал

Ы. П. Павлов, «точная локализация, как она устанавливалась на основании старых фактов, является в настоящее время неудовлетворительной… Пределы анализаторов гораздо больше и они не так резко разграничены друг от друга, но заходят друг за друга, сцепляются между собой». Данные архитектоники полностью соответствуют этому положению. Как уже отмечалось выше, основные зоны древней и старой коры нигде не соприкасаются непосредственно с новой корой, а отделены от нее объемистыми и дробно диференцированными на области и поля зонами межуточной коры (перппалеокортнкальная и периархикортикальная зоны). Переходный характер строения здесь выражен чрезвычайно резко. Но «принцип межуточных формаций», отображающий в морфологическом аспекте «захождение друг за друга» анализаторов, очень ясно выявляется и в пределах всех зон, в том числе и в пределах новой коры. Так, поле 18, располагающееся между полями 17 и 19, по своему строению представляет во всех отношениях межуточную формацию между этими полями. Поле 19 представляет совершенно также не только топически, но и архитектонически межуточную формацию между полем 18 и полями теменной области. Те же соотношения обнаруживаются и в других областях. Как на весьма типичный пример в этом отношении можно указать на расположенное на дне центральной борозды поле 3/4, представляющее собой ярко выраженный переход от агранулярного и содержащего гигантские клетки Беца поля 4 к гранулярному и лишенному этих клеток полю 3 (наличие и клеток Беца, и гранулярного слоя), на поле 8 лобной области, представляющее переход от агранулярного ноля 6 к гранулярной лобной области (наличие слабо выраженного слоя 4), и т. д.

Данные архитектоники находятся в соответствии и с учением И. П. Павлова о сложном строении корковых концов анализаторов, представленных не только «ядрами» как «местами высшего синтеза и анализа соответствующих раздражений», но и «рассеянными элементами», способными осуществлять только «более простые и совершенно элементарные синтезы и анализы». Если кора больших полушарий представляет систему анализаторов и если рассеянные элементы этих анализаторов захватывают в отличие от «ядер» весьма широкие территории коры больших полушарий, то очевидно, что зона каждого из этих анализаторов не может служить исключительным представителем только этого анализатора, а в какой-то мере является субстратом и других анализаторов, хотя и не в смысле осуществления здесь «высшего анализа и синтеза» соответствующих раздражений. Иными словами, формации коры большого мозга не могут быть признаны в соответствии сучением о рассеянных элементах однозначными в функциональном отношении, а должны быть признаны многозначными в отношении функций.

Данные морфологии полностью соответствуют этому положению. Особенно показателен в этом отношении вопрос о представительстве в коре большого мозга обонятельного анализатора, поскольку он, несомненно, менее сложен, чем зрительный и слуховой анализаторы, и должен быть представлен в коре менее сложно, чем эти последние. Таким образом, если и здесь обнаруживаются соотношения, свидетельствующие о функциональной многозначности соответствующих структур, то тем более признание такой многозначности является обязательным для представительства других анализаторов более сложного строения.

Как известно, в описательной анатомии под названием «обонятельный мозг» объединяются все формации, которые входят в состав древней, старой и межуточной коры. В известной мере это правильно, поскольку названный комплекс структур, по крайней мере в известных своих отделах, находится в связи с функцией обоняния. В то же время, однако, было бы совершенно неправильно «обонятельный мозг» в указанном смысле связывать только с обонятельной функцией. Неправильность такого понимания была ясна уже авторам, занимавшимся изучением чисто макроскопических соотношений, вследствие наличия указанного структурного комплекса и у аносматиков (известные представители отряда китообразных).

Наши исследования, основывающиеся на цитоархитектоническом изучении мозга аносматика дельфина, позволяют идти еще дальше и признать наличие здесь всех без исключения областей и древней, и старой, и межуточной коры. Препириформная область у дельфина мала по размерам и имеет особое строение, но наличие ее все же совершенно несомненно; обонятельный же бугорок и диагональная область, представляющие собой типичные образования древней коры, имеют не только большие относительные размеры, но и характерную структуру (типичная связь весьма примитивной корковой пластинки с полосатым телом в области обонятельного бугорка, типичный подход к зональному слою больших, сильно прокрашенных клеток безымянной субстанции в диагональной области). Совершенно так же и в старой коре зубчатая фасция, хотя и мала по размерам, все же весьма типична по строению и имеет весьма типичное отношение к аммонову рогу, типично разделенному на секторы, хотя и своеобразно модифицированному в структурном отношении. Несомненно у дельфина и наличие пресубикулярной и энторинальной областей, относящихся к периархикортикальной зоне.

Поскольку все эти области у дельфина никак не могут нести функции обоняния (полное отсутствие обонятельных луковиц), то здесь явным образом в процессе эволюции должна была произойти смена функций в том смысле, как это понимает Дорн, а эта смена невозможна без наличия мультифункцнональности органа, так как она может осуществляться только путем ослабления главной функции и только путем усиления одной из уже имеющихся в наличии второстепенных функций, которая и занимает место главной.

Столь же существенны для рассматриваемого здесь вопроса и некоторые соотношения, характеризующие весь исследованный нами ряд млекопитающих (представители 8 отрядов).

В целом все эти данные, как уже указывалось, имеют значение не только для решения в определенном направлении специального вопроса о локализации функции обоняния, но и для проблемы локализации функций коры большого мозга в целом, показывая, что принцип функциональной многозначности архитектонических формаций имеет отношение не только к неокортикальным областям, новым по происхождению и весьма сложным по функциям, но и к «старым» и даже «древним» областям, функциональное значение которых является, несомненно, более примитивным

Следует полагать,таким образом, что все области коры, включая и самые примитивные, являются образованиями функционально многозначными и что нет таких областей коры, которые являлись бы «центрами», обеспечивающими только одну какую-либо функцию в смысле концепций узкого локализационизма. Неправ был Бродман, полагавший, что если в областях с нерезкими границами речь идет об «относительной локализации», при которой «физиологический процесс не ограничивается только ему одному соответствующей областью, но при которой эта область может частью служить также и другим функциям», то в областях «с резкими и неизменными» границами господствует принцип «абсолютной локализации». Такой абсолютной локализации вообще не существует в коре большого мозга (формации древней и старой коры отделены друг от друга очень резкими границами и все же мультифункциональны), и это полностью согласуется, как уже говорилось, с учением И. П. Павлова о сложном характере анатомического субстрата корковых концов анализаторов, включающего в свой состав не только «ядро», но и весьма широко территориально распространенные «рассеянные элементы».

В целом архитектоника, как и физиология, приводит к решению основных вопросов проблемы локализации функций в коре большого мозга не в направлении эквипотенциализма, или антилокализационизма, с которым ее данные совершенно несовместимы по существу, и не в направлении узкого механистического локализационизма, а в направлении локализационизма, диалектически учитывающего значение целого и части в деятельности организма и рассматривающего мозг как образование целостное и в то же время чрезвычайно сложно диференцированное в отношении и строения, и функций В пользу такого взгляда говорят и данные эксперимента, и клиники, объединяющиеся с морфологическим исследованием и показывающие, что локализация функций в коре реализуется по весьма сложным принципам и что ни концепция узкой локализации, ни концепция эквипотенциальной деятельности большого мозга не объясняют сколько-нибудь удовлетворительно фактического материала.

Локализации функций по сложному принципу в указанном смысле не противоречит и тот совершенно несомненный факт, что системы, представляющие те или иные функции, находятся во взаимной связи со всеми другими системами центральной нервной системы и что любая функция в известном смысле является результатом деятельности всей нервной системы в целом. Следует помнить, что основное назначение нервной системы сводится именно к интеграции функций и что только благодаря наличию нервной системы соединение нервных клеток перестает быть простой колонией одноклеточных, простым соединением самостоятельных по существу элементов, а получает значение единого организма как индивидуального и целостного образования, способного к целостным реакциям.

У кишечнополостных нервная система асинаптальна, функции ее слабо диференцированы, в ответ на раздражение организм дает общие реакции удлинения или укорочения. У полостных диференцировка функций прогрессивно возрастает и достигает в конечных фазах развития колоссальной сложности. Но организм в связи с этим возрастанием диференцировки не утрачивает своего основного свойства—способности функционировать как единое целое, и сохранение этого свойства достигается только путем столь же колоссального возрастания интегративных способностей нервной системы. Развитие интегративных аппаратов идет соответственно развитию диференцировки функций и достигает максимальных пределов там, где максимальных пределов достигает диференцировка.

Следует признать, таким образом, что кора большого мозга обладает чрезвычайно высоко развитой способностью к интегративной деятельности. Отсюда необходимо сделать вывод, что ни одна кортикальная функция не протекает изолированно и что поражение любой анатомической системы, являющейся представителем известной функции, обязательно должно отразиться в той или иной мере и на состоянии иных функций. Однако необходимо помнить, что субстратом этой интегративной деятельности является все тот же высокодиференцированный орган, все та же кора большого мозга и что интегративная деятельность коры большого мозга и эквипотенциальные ее свойства — понятия совершенно различные и не должны смешиваться. В то время как интегративная деятельность коры не находится в противоречии с наличием большой диференцировки ее функций и соответствующих им структур и по существу постулируется этой последней, эквипотенциальность коры исключает локализацию функций, их диференцированное представительство.

Результаты, полученные при приложении раздражений к коре большого мозга человека и нанесенные на архитектоническую карту, особенно интересны потому, что касаются также функций, установление локализации которых у животного путем острого эксперимента невозможно. При раздражении отдельных областей коры под местной анестезией могут быть обнаружены не только различные моторные эффекты, но также те или иные явления рецептивного характера. Понятно, в какой мере обогащаются благодаря этим данным наши сведения о функции соответствующих областей.

Adblock detector